福建畜牧兽医 第３２卷 第１期 ２０１０年 鸭繁殖性状分子遗传研究进展 张敬虎’ 肖天放 罗开梅’朱 阳，武向伟 胡俊西， （１．漳州师范学院生物科学与技术系 福建漳州３６３０００；２．福建农林大学动物科技学院福州３５０００２ 摘要本文着眼于现代分子数量遗传新技术在鸭遗传育种中的应用前景，对鸭繁殖性状的分子遗传研究进行综述。介绍繁殖 相关激素和调节因子的基因研究、与肝脏及卵巢中脂肪酸代谢相关功能基因的研究、与生长发育相关基因的研究等进展情况： 同时介绍鸭分子遗传标记的开发和连锁图谱构建等方面的新进展。 关键词鸭繁殖性状分子遗传 文章编号：１００３－－４３３１（２０１０）０１—００２２—０５ Ｔｈｅ Ａｄｖａｎｃｅ ｏｆ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ Ｔｒａ．ＩＳ ｉｎ Ｄｕｃｋ Ｚｈａｎｇ Ｊｉｎｇｈｕ’Ｘｉａｏ Ｔｉａｎｆａｎｇ Ｌｕｏ Ｋａｉｍｅｉ’Ｚｈｕ Ｙａｎｇ’Ｗｕ Ｘｉａｎｇｗｅｉ’Ｈｕ Ｊｕｎｘｉ’ 文献标识码：Ｂ （１．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｚｈａｎｇｚｈｏｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ．Ｚｈａｎｇｚｈｏｕ ３６３０００； ２．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｆｕｊｉａｎ Ａｇ，４ｃｕｌｔｕｒｅ＆Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００２） Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｔｈｅ ｐａｐｅｒ ｃｏｎｃｅｒｎｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｎｏｖｅｌ ｍｏｄｅｒｎ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ—ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ ａｐｐｈｅａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｉｎ ｄｕｃｋｓ，ａｎｄ ｉｔ ｗａｓ ｓｕｍｍａｒｉｅｄ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｂｏｕｔ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｉｎ ｄｕｃｋ．Ｉｔ ｗａｓ ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｅｄ ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓ ｏｆ ｇｅｎｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｒｅｌａｔｅｄ，ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｉｎ． ｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｆａｔ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｒｅｌａｔｅｄ ｉｎ ｌｉｖｅｒ ａｎｄ ｏｖａｒｉａｎ，ａｎｄ ｓｏｍｅ ｇｅｎｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｒｅｌａｔ． ｅｄ．Ｉｔ ｗａｓ ｃｏｎｃｅｍｅｄ ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓ ｉｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｍａｒｋｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｂｕｉｌｄｉｎｇ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐ ａｓ ｗｅｌ１． Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ Ｄｕｃｋ Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｇｅｎｅｔｉｃｓ 鸭等家禽动物是我国及世界畜牧生产的重要对 率与产品品质的关键，也是很多养鸭国家和地区投 入较多研究力量的竞争性农业研究领域。 象。对鸭的遗传改良与育种研究．是提高鸭的生产效 基金项目：福建省自然科学基金（Ｎｏ：Ｂ０６４０００９）、福建省农 业科学重点项目（Ｎｏ：２００６Ｎ００４４）资助。 传统的统计遗传学方法以及ＢＬＵＰ育种技术的 开发与应用，在几十年的时间里，给农业动物育种的 发展进步提供了持久的技术支持【ｌ－２］。但鸭等家禽的 繁殖性状，受环境因素影响，很难由表现型选择得到 作者简介：张敬虎（１９６５一），男，湖北人，博士，教授。主要从事 畜牧与水产研究。Ｅ—ｍａｉｌ：ｊｉｎｇｈｕｚｈａｎｇ＠１６３．ｃｏｍ。 佳途径。人与人的和睦相处。人与自然的和谐相处， （１０）：６０－６３． 国家与国家的和平共处．都需要法治加以规范和维 护”。历史经验一再证明，和谐并不是自发形成的，而 是在调节中实现的，重要手段就是法’冶【 。因此，为 【６】王禄增，于洪涛，董婉维，等．实验动物福利立法的必要性 与可行性Ⅱ］．中国比较医学杂志，２００４（５）：３１１． 【７】常纪文．ＷＴＯ与中国动物福利保的建设【ｙ】．广西经济 管理干部学院学报，２００３（１）：５． 了将来人类不会成为地球上的唯一公民，为了善良 的人们不必再为“野生华南虎在陕西出现”的假新闻 【８】蔡守秋．论动物福利法的基本理念【ｃ】．中国动物保制 建设国际研讨会论文集．２００８． 而雀跃不已．我国应当尽快完善动物保护立法以加 强动物保护！ 参考文献： 【９】孙谦．法治与构建和谐社会Ⅱ］．科学社会战线，２００６（３）：３９． ［１ ｏ】宋伟．中国法学界应当关注的话题：动物福利法Ⅱ】．森林 与人类，２００３（１）：１２． 【１】赵英杰．动物福利立法势在必行Ｕ］．法制与社会，２００７（５）： ７１９． 【１１】杨朝霞．论动物福利立法的定位一道德法律化的视角【Ｃ】． 全国环境资源法学研讨会论文集．２００８． 【１２】孙江．构建和谐社会不容忽视的问题一亟待出台动物福 利法Ｕ】．新远见，２００６（８）：１１０—１１１． 【２】杨兴，李凤．关于制定我国《动物福利法》的思考【Ｃ］．全国 环境资源法学研讨会（年会）论文集，２００６：１３９４． 【３】许迎春，田义文，朱保建，等．论我国反虐待动物的立法的 必要性与可行性Ⅱ】．求实，２００６（３）：１０４． 【４】马纲，张敏．试论加快我国动物福利立法的必要性Ｕ１．天水 师范学院学报，２００６（５）：１１９—１２１． 【５】曲云鹏．动物福利立法与和谐社会建设Ｕ１．学术交流，２００７ ［１３】赵英杰，田亚平．动物福利立法的现实意￣－［Ｉ１．今日科苑， ２００８（１６）：２１５． 【１４］欧阳杉，甘开鹏．德中动物保护立法比较及启迪Ⅱ】．红河 学院学报．２００７（２）：５７—６０． 福建畜牧兽医 第３２卷 第１期 ２０１０年 正确的基因型选择，从而了数量遗传学方法的 应用和繁殖性状的改良，使得通过传统数量选择方 法实现的进展甚微［３】。 ２０世纪８Ｏ年代以来，分子数量遗传学的理论 与技术发展，为畜禽育种提供了新思路和新途径，它 使得畜禽育种学家把数量性状表现型与基因型选择 结合起来．通过标记辅助选择（Ｍａｒｋｅｒ ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅ－ ｌｅｃｔｉｏｎ。ＭＡＳ．）和标记辅助导入（Ｍａｒｋｅｒ ａｓｓｉｓｔｅｄ ｉｎ． ｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ，ＭＡＩ），实现分子ＢＬＵＰ在畜禽选择中的 联合操作 。分子育种方法与常规育种方法相结合， 培育出新型高产优质新品种（系），是畜禽育种的新 趋势［６１。但是，成功实现标记辅助选择的前提，是在 深入阐明和认识目标性状分子遗传基础的前提下、 在错踪复杂的数量性状分子遗传背景中，探寻和开 发出对目标性状有着较大效应的分子标记，包括基 因或ＱＴＬ（Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｉ，ＱＴＬ）标记。 对鸭繁殖性状的分子遗传研究．取得了一定的 成绩，包括鸭繁殖性状相关功能基因研究、鸭繁殖性 状分子标记研究等。在此对相关研究进行总结，作 为今后研究的参考。 １鸭繁殖性状相关功能基因研究进展 对鸭繁殖性状相关功能基因的研究．是从基因 水平认识鸭繁殖性状分子遗传的过程，对这些研究 成果的总结与解读，是很有意义的。主要集中在３个 方面。一是繁殖相关激素和调节因子的功能基因研 究，相关激素和调节因子对繁殖性状的表现起直接 作用，对相关功能基因的遗传研究，对育种实践有着 直接指导意义。二是与肝脏及卵巢中脂肪酸代谢相 关的功能基因研究，鸭等禽类的肝和卵巢与其产蛋 性能等繁殖性状有很重要的关系．主要表现在蛋黄 最主要的先驱物质一卵黄蛋白原及富含三酸甘油 的脂蛋白．是在肝脏中合成的。由血液运输到卵巢、 经过卵巢的滤泡和卵母细胞的细胞膜后．进入卵母 细胞 。三是与生长发育相关的功能基因研究，因为 繁殖性状与动物机体的体质关系密切。如开产期、产 蛋量等繁殖性能的发挥，与机体和器官的生长发育 有很重要的关系，因而相关研究是值得关注的。 １．１繁殖相关激素和调节因子的基因研究对垂体 繁殖相关激素及其受体的基因研究，是对北京鸭 （Ａｒｍｓ ｐｌａｔｙｒｈｙｎｃｈｏｓ ｄｏｍｅｓｔｉｃｕｓ）和番鸭（Ｃａｉｒｉｎａ ｍｏｓｃｈａｔａ）中编码垂体糖蛋白激素 亚单位（ｐｉｔｕ． ｉｔａｒｙ ｇｌｙｃｏｐｒｏｔｅｉｎ ｈｏｒｍｏｎｅ仅ｓｕｂｕｎｉｔｓ，ＰＧＨｃｘ）的 ｃＤＮＡ克隆研究，２种鸭的ＰＧＨｃｔ ｃＤＮＡ核苷酸序列 相同，均包含８ｌ ｂｐ的５ ＵＴＲ、３６０ ｂｐ的编码区、 ２７２ ｂｐ的３ Ｕ ｒＲ之后，跟随着１３ ｂｐ的多聚Ａ，从 ｃＤＮＡ推导出的ＰＧＨｃｔ氨基酸序列１２０个氨基酸残 基中。包含有２４个氨基酸的信号肽，即成熟的 ＰＧＨａ分子包含有９６个氨基酸：发现这两种鸭有着 相同的ｃＤＮＡ和推导的氨基酸序列，存在相同的属 间（ｉｎｔｅｒ－ｇｅｎｕｓ）同源性，Ｎｏｒｔｈｅｒｎ杂交表明，ＰＧＨ仅 ｍＲＮＡ只在垂体中表达［８１。垂体糖蛋白激素是影响垂 体机能的重要调节因子，其遗传变异及其对性状的 影响是值得关注的。Ｋａｎｓａｋｕ等对垂体催乳素基因 的克隆研究．发现其基因组ＤＮＡ包含６ ３３２ ｂｐ，其 中的１ ０５０ ｂｐ ｍＲＮＡ分为５个开放阅读框编码 ２２９个氨基酸残基，亦即存在４个内含子［９１。对垂体 ＦＳＨ１３基因的克隆研究，发现番鸭ｒＳＨ１３基因的开放 读码框编码１３１个氨基酸，其中包括２Ｏ个氨基酸的 信号肽。而ＦＳＨａ基因编码１２０个氨基酸。其中包括 ２４个氨基酸的信号肽；番鸭的ＦＳＨ１３ ｃＤＮＡ序列发 现一个特别长的３ ＵＴＲ．其中包括与ｍＲＮＡ稳定 性相关的４个Ａ１Ｔ１－ｒＡ模体：番鸭ＦＳＨ１３基因与鸟类 的同源性为９３％～９８％ｔ嘲。对睾丸中ＦＳＨＲ基因的克 隆研究。发现番鸭ＦＳＨＲ ｃＤＮＡ包含２ １５０ ｂｐ，包括 ８１ ｂｐ的５＂ＵＴＲ和３４７ ｂｐ的３ Ｕ，ｒＲ，其中２ ０８２ ｂｐ 的开放读码框编码６９３个氨基酸．其中包括３６６个 氨基酸残基的细胞外结构域、２６３个氨基酸残基的 跨膜结构域、６４个氨基酸残基的细胞质结构域；番 鸭ＦＳＨＲ基因与鸡的同源性为８９％，与哺乳动物、 爬行动物和两栖动物的同源性为７２％一７７％［１Ｏｌ。 对性腺繁殖相关激素的功能基因研究，是对鸭 和鸡抑制素ｄ和抑制素／活动素Ｂ基因研究，发现 各级发育卵泡中均有这２种ｍＲＮＡ表达。但大卵泡 中抑制素仅亚基表达要高于抑制素／活动素Ｂ—Ａ亚 基的表达；Ｏｔ亚基ｍＲＮＡ在小黄卵泡（ｓｍａｌｌ ｙｅｌｌｏｗ ｆｏｌｌｉｃｌｅｓ，ＳＹＦ）中的表达最高，而Ｂ—Ａ亚基ｍＲＮＡ在 Ｆ１卵泡中表达最高【ｌｌ】。对鸭各级卵泡及成熟与未成 熟精巢中的卵泡抑素和抑制素／活化素Ｂ—Ｂ亚基基 因的研究，发现在上述组织中均有此２个基因ｍＲ— ＮＡ的表达，但只在小卵泡中表达较丰富。卵泡抑素 在小黄卵泡中表达量最高，在未成熟精巢和成熟精 巢中卵泡抑素ｍＲＮＡ的平均相对含量分别为０．０３７ 和０．０１２；Ｂ—Ｂ亚基也在小黄卵泡中表达量最高，在 未成熟精巢和成熟精巢８一Ａ亚基ｍＲＮＡ的平均相 对含量分别为：０．０２３、０．２９ｆ 。 垂体和性腺中繁殖相关激素基因的研究，为育 种学家们用候选基因法开发繁殖性状育种的分子标 记提出了最直接的参考，因为这些基因的作用，是直 福建畜牧兽医 第３２卷 第ｌ期 ２０１０年 接与繁殖性状相关的。在认识这些基因表达与调节 的基础上，重点筛选这些基因的变异型．对与繁殖性 状之间开展关联分析，是相关研究的较好途径。 １．２与肝脏及卵巢中脂肪酸代谢相关基因的研究 对菜鸭肝脂肪酸结合蛋白（Ｌｂ—ＦＡＢＰ）基因ｃＤＮＡ的 研究．发现Ｌｂ—ＦＡＢＰ ｅＤＮＡ全长与野鸭（ｍａｌｌａｒｄ）的 同源性达９９％，与鸡的同源性达８８％。与Ｉｇｕａｎａ鸡 的同源性达７３％：Ｌｂ—ＦＡＢＰ的氨基酸序列与鸟类和 爬行动物也有很高的同源性：对其ｍＲＮＡ的定量研 究表明，Ｌｂ—ＦＡＢＰ在菜鸭的肝中有很高的表达量 ， 但在心、卵巢、消化道和脂肪组织中却没有检测到， 而且Ｌｂ—ＦＡＢＰ基因在菜鸭产蛋期的表达多于开产 前期，与产蛋期蛋鸭使用较高的脂肪酸相一致，这些 结果说明Ｌｂ—ＦＡＢＰ对于鸭的产蛋是必需的［Ｊ３】。另有 报道在开产前鸭群（１８ ｗｋ）和产蛋率达８０％的菜鸭 群中，研究了脂肪酸合成酶（ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｓｖｎｔｈａｓｅ， ＦＡＳ）、ＨＭＧ—ＣｏＡ还原酶（３一ｈｙｄｒｏｘｙ一３一ｍｅｔｈｙｌｇｌｕ． ｔａｒｙｌ—ＣｏＡ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＨＭＧ—ＣｏＡ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ）、极低密 度载脂蛋白一１１（ａｐｏＶＬＤＬ—Ｕ）等与脂质代谢相关基 因的表达．发现ＦＡＳ和ＨＭＧ—ＣｏＡ还原酶的基因在 肝中表达较高，而在其他组织中表达较低， ａｐｏＶＬＤＬ—Ｉ１ ｍＲＮＡ则在肝中特异性表达：同时发 现ＨＭＧ—ＣｏＡ还原酶和ａｐｏＶＬＤＬ一１１基因在产蛋期 的表达高于开产前的鸭．从而说明脂质代谢相关基 因。尤其是ＨＭＧ—ＣｏＡ还原酶和ａｐｏＶＬＤＬ—Ｉ１参与 的脂质生物化学代谢途径，与产蛋有着很重要的关 系【Ｊ４１。曾武威等研究了北京鸭卵磷脂胆固醇酰基转 移酶（ＬＣＡＴ）基因，这个基因ｅＤＮＡ全长ｌ ９５３ ｂｐ， 其中开放阅读框架１ ３５６ ｂｐ，编码４５１个氨基酸，包 括２３个氨基酸构成的疏水性信号肽和４２８个氨基 酸组成的成熟蛋白．该成熟蛋白比人ＬＣＡＴ在Ｃ端 多１２个氨基酸．其与鸡、人、家兔的同源性依次为 ９８％、８３％和８２％『ｌ５１。 蛋黄主要的先驱物质是在肝脏中合成，由血液 运输到卵巢，经过卵巢的滤泡和卵母细胞的细胞膜 进入卵母细胞。因而与肝脏、卵巢中脂肪酸代谢相关 功能基因的研究．对于寻找繁殖性状主效应基因，有 很重要的意义。 １．３与生长发育相关基因的研究Ｈｓｉｅｈ等克隆分 析了番鸭垂体促甲状腺激素Ｂ亚单位（ｐｉｔｕｉｔａｒｙ ｔｈｙ— ｒｏｉｄ—ｓｔｉｍｕｌａｔｉｎｇ ｈｏｒｍｏｎｅ ｐ ｓｕｂｕｎｉｔ，ＴＳＨ１３）基因的 ｅＤＮＡ，发现ＴＳＨ１３基因ｃＤＮＡ包含有６６ ｂｐ的 ５ ＵＴＲ、４０２ ｂｐ的编码序列和８２ ｂｐ的３ ＵＴＲ，随 后是ｌ８ ｂｐ的多聚Ａ尾巴；推导的鸭ＴＳＨ１３亚单位 有１３４个氨基酸，其中有１９个氨基酸的信号肽．从 而成熟的蛋白质有１１５个氨基酸；与鸡、鹌鹑、ｎｔＨ￣Ｌ 动物、两栖类（蛙）、和硬骨鱼氨基酸的序列相比，其 同源性分别为９７％、９８％、６８～６９％、５６％和４２～ ４７％，禽类ＴＳＨＢ亚单位的氨基酸序列是十分保守 白勺【 。近年来，Ｈｓｉｅｈ等克隆分析了鸭（菜鸭和北京 鸭）和骡鸭ＴＳＨ１３基因的ｅＤＮＡ。其结果与上述相一 致，但是发现ＴＳＨ１３亚单位基因存在属间变异．表现 在肽链第９７位，前者是异亮氨酸而后者是缬氨酸． 同时发现骡鸭的ＴＳＨ１３亚单位基因是来自母本基因 组的转录本，而不是来自父本的转录本【ｌ７】。 Ｋａｎｓａｋｕ等研究了家鸭（Ａｎａｓ ｐｌａｔｙｒｈｙｎｃｈｏｓ）胰 岛素样生长因子一Ｉ（Ｉｎｓｕｌｉｎ—ｌｉｋｅ ｇｒｏｗｔｈ ｆａｃｔｏ卜Ｉ． ＩＧＦ—Ｉ）的ｅＤＮＡ及其侧翼启动子区ｎ８１。Ｂｉｓｈｏｐ等在 家鸭商业品系中，研究了肌肉组织甲状腺素受体基 因的组织表达ｆｌ９１。戴汉川等根据人、小鼠、猪等肥胖 基因编码区序列的保守性设计引物，扩增出鸭肥胖 基因的ｃＤＮＡ编码序列，该ｅＤＮＡ序列由４３８个核苷 酸组成．编码１４６个氨基酸的多肽，与人、猪、小鼠、 大鼠的核苷酸同源性分别为８３％、８４％、９８％、９４％： 氨基酸的相似性分别为８６％、８３％、９９％、９６％ 。 Ｔａｋａｄａ等研究了鸭和鹌鹑早期胚胎中Ｓｏｘ９基因的 表达模式．Ｓｏｘ９是Ｓｒｙ一型ＨＭＧ一框（Ｓｒｙ—ｔｙｐｅ ＨＭＧ— ｂｏｘ，Ｓｏｘ）基因家族的一个成员，它编码一个转录因 子，被认为在鸡的性别分化中起重要的作用。研究发 现，Ｓｏｘ９在雄性鸭第５ ｄ的胚胎和雄性鹌鹑第７ ｄ 的胚胎性腺中检测到，而在同期雌性胚胎中没有发 现。这种表达模式与鸡的Ｓｏｘ９表达模式相同．说明 鸭和鹌鹑Ｓｏｘ９的表达，与睾丸的分化有关［２ｌ】。 与生长和发育相关的功能基因研究，对于认识 繁殖性状的遗传基础也有着重要的意义，因为繁殖 性状与动物机体的体质关系密切。相关基因的研究。 对于寻找繁殖性状主效应基因也有很重要的意义。 ２鸭分子遗传标记研究进展 对鸭繁殖性状分子遗传标记的研究，目前还处 于起步阶段。最引人瞩目的成果，主要是分子标记的 开发和鸭遗传图谱的构建。 ２．１鸭分子遗传标记的开发分子遗传标记的开发， 是遗传育种研究与应用的前提和基础，目前研究较 多的是鸭微卫星标记的开发。Ｍａａｋ等［２２１、Ｇｅｎｅｔ等［２３１、 Ｓｔａｉ等 较早对小规模鸭微卫星标记作了研究报道． 这些研究者报道了少量鸭微卫星标记及遗传多样性 特征，为后来的研究起到引导作用。较大规模鸭微卫 星标记的研究．是我国农业生物技术国家重点实验 福建畜牧兽医 第３２卷 第１期 ２０１０年 室Ｈｕａｎｇ等的系列研究报道，通过富集文库开发出 ３５对微卫星引物，并在３１个没有血缘关系的北京 鸭群体中研究了微卫星的多态性，发现其中的２８个 位点存在多态性，而另外７个位点呈固定状态，多态 位点等位基因数量范围是２～１４，平均等位基因数量 是４．１８．等位基因频率范围是０．０２—０．９８，最高杂合 性是Ｏ．９７。而最低杂合性是Ｏ．０４，有１１个位点的杂 合性高于０．５０，２８个多态位点的多态信息含量 （ＰＩＣ）位于０．０４～０．８８．平均为０．４２ｔｚ￣。这一研究成果 有很大意义 除了微卫星标记以外．还有扩增片段长度多态 （ＡＦＬＰ）分子遗传标记的研究报道。Ｈｕａｎｇ等用多色 荧光标记技术。在鸭群中研究了ＡＦＬＰ指纹图谱的 精确性和可重复性。从１６组引物对一ＥｃｏＲ Ｉ／Ｔａｑ Ｉ 产生的３３７个ＡＦＬＰ片段中．分离出１０３个多态标 记，平均每个引物对产生６．４个多态标记，这些标记 显示出很好的重复性 。 通过候选基因法．对鸭Ｉ类分子遗传标记的开 发研究，是近来鸭分子遗传标记研究的亮点。Ｈ６ｒａｕｌｔ 等以２２个脂质代谢相关基因为基础．设计了北京鸭 和番鸭的特异性引物，用这些引物对北京鸭和番鸭 的ＲＮＡ作定量ＲＴ—ＰＣＲ扩增，所获得ｃＤＮＡ克隆测 序，发现这些序列与鸡的序列相同（大约９４％的同 源性），增加了我们对鸭基因组多态信息的认识 １。 上述研究很有针对性。以禽类繁殖性状直接关联的 脂质代谢相关基因作为研究目标．所得ｅＤＮＡ片段 多态信息分析有利于寻找到繁殖性状的主效应基因 和分子遗传标记。相关研究还见于Ｒｏｓｅ等通过同源 分析．以人乙酰辅酶Ａ结合蛋白（ｈｕｍａｎ ａｃｙｌ ＣｏＡ— ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ．ＡＣＢＰ）／安定结合抑制子（ｄｉａｚｅｐａｍ— ｂｉｎｄｉｎｇ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ，ＤＢＩ）探针，发现包含鸭（Ａｒｉａｓ ｐｌａｔｙｒｈｙｎｃｈｏｓ）编码ＡＣＢＰ／ＤＢＩ同源区域的基因组 片段，同时也能编码硫一乙酰脂肪酸合成酶酯酶（Ｓ— ａｃｙｌ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｓｙｎｔｈａｓｅ ｔｈｉｏｅｓｔｅｒａｓｅ）基因。鸭的 ＡＣＢＰ／ＤＢＩ基因位于酯酶基因下游３ 端仅有几百个 核苷酸的距离。已经分离到的三个外显子．与已知人 和牛的ＡＣＢＰ／ＤＢＩ ｃＤＮＡ序列有很高的同源性，这 一研究发现了２个重要基因的连锁关系，从而它们 二者之间可以互为标记，其应用价值在于可以通过 变异与性状之间的关联分析。建立相关性状包括繁 殖性状的改良群体［２８１。 ２．２连锁图谱的构建在分子遗传标记开发研究的 基础上，就可以在鸭全基因组层面，对鸭的分子遗传 做系统的开发研究，构建公共研究平台资源．深入全 面推进鸭分子遗传与育种的研究和应用。这个方面 的进展．来自于我国农业生物技术国家重点实验室 Ｈｕａｎｇ等近年的研究成果．研究人员在２个极端品 系北京鸭的杂交群体中，用１５５个多态微卫星位点， 构建了鸭（ａｎａｓｐｌａｔｙｒｈｙｎｃｈｏｓ）的遗传连锁图谱，总 共１ｌ５个微卫星标记形成ｌ９个连锁群，两性平均图 谱长度为１ ３５３．３ ｅｍ，平均间距长度为１５．０４ ｅｍ，其 中雄性图谱长度为１ ４１５ ｃｍ，而雌性图谱长度为 １ ３８７．６ ｅｍ；同时做了细胞遗传图谱的整合，通过鸭 染色体的荧光免疫杂交（ＦＩＳＨ），将ｌ９个连锁群中 的１１个定位到１０条鸭染色体上［ｚ９１。这一研究成果 构建了鸭分子遗传研究的平台，以这个平台为基础， 可以不断扩充和积累鸭基因组遗传研究的成果，将 包括繁殖性状遗传的数量性状遗传标记位点组合到 各个连锁群中，形成系统的鸭分子遗传育种研究。 ３鸭繁殖性状等分子遗传研究趋势展望 我国鸭蛋生产在禽蛋中的比例居世界之首，是 最大的鸭蛋消费国和贸易国，年产鸭蛋３００万ｔ以 上，人均２．５ 以上。所以，鸭蛋生产在我国畜牧经 济中有重要的意义。同时，鸭作为流感病毒的重要宿 主和肉食来源，吸引生物学家的兴趣，其中分子遗传 研究在我国农业动物研究中具有独特性。 在今后鸭分子遗传和细胞遗传研究中，更多关 注分子遗传标记的开发，加强精细图谱的构建，并在 鸡和鸭的图谱之间进行比较图谱研究．同时进行鸭 生长、酮体和肉质性状的ＱＴＬ定位。随着研究的深 入．开发出可以增加鸭蛋与鸭肉产品数量与质量的 遗传标记，并应用于遗传育种实践：同时以鸭作为生 物医学的模式动物，帮助我们找到战胜像禽流感那 样的流行病［３０１。 参考文献： 【１】Ｆａｌｃｏｎｅｒ Ｄ Ｓ，Ｔｒｕｄｙ Ｆ Ｃ，Ｍａｃｋａｙ．Ｉｎ￣ｏｄｕｃｔｉｏｎ ｔｏ Ｑｕａｎｔｉ一 ＝ｆｉｖｅ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ［Ｍ］．４ｔｈ ｅｄｉｔｉｏｎ．Ｌｏｎｇｍａｎ，１９９６． ［２１ Ｍｒｏｄｅ Ｒ Ａ．Ｌｉｎｅａｒ Ｍｏｄｅｌｓ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｖａｌｕｅｓ［Ｍ］．ＣＡＢ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ，１９９６． ［３１ Ｒｏｔｈｓｃｈｉｌｄ Ｍ Ｆ．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｐｉｇ ＤＩ． Ａｎｉｍａｌ Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９６，４２：１４３—１５１． ［４１ Ｒｏｔｈｓｃｈｉｌｄ Ｍ，Ｊａｃｏｂｓｏｎ Ｃ，Ｖａｓｋｅ Ｄ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ ｅｓｔｒｏｇｅｎ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ｌｏｃｕｓ ｉｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｌｉｔｔｅｒ ｓｉｚｅ ｉｎ ｐｉｇｓ卟Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ Ｕ Ｓ Ａ，１９９６，９３（１）： ２０１－２０５． 【５】Ｓｈｏｒｔ Ｔ Ｈ，Ｒｏｔｈｓｃｈｉｌｄ Ｍ Ｆ，Ｓｏｕｔｈｗｏｏｄ ０ Ｉ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｅｓｔｒｏｇｅｎ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ｌｏｃｕｓ ｏｎ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃ— ｔｉｏｎ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｆｏｕｒ ｃｏｍｍｅｒｃｉｌａ ｐｉｇ ｌｉｎｅｓ Ｕ］．Ｊ Ａｎｉｍ Ｓｃｉ， １９９７，７５（２）：３１ ３８－３１４２， 福建畜牧兽医 第３２卷 第１期 ２０１０年 【６】熊远著．瘦肉猪育种的发展及展望Ⅱ］．中国工程科学，２０００ 【１ ８】Ｋａｎｓａｋｕ Ｎ，Ｖａｇｉ Ｅ，Ｎａｋａｃｌａ Ａ，ｅｔ ａ１．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｌｏｎｉｎｇ ｏｆ （９）：４２—４４． ｉｎｓｕｌｉｎ—ｌｉｋｅ ｇｒｏｗｔｈ ｆａｃｔｏｒ—Ｉ ｃｏｍｐｌｉｍｅｎｔａｒｙ ＤＮＡ ａｎｄ 【７］Ｂｕｊｏ Ｈ，Ｈｅｒｍａｎｎ Ｍ，Ｋａｄｅｒｉｆ Ｍ Ｏ，ｅｔ ａ１．Ｃｈｉｃｋｅｎ ｏｏｃｙｔｅ ｐｒｏｍｏｔｅｒ ｒｅｇｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｄｏｍｅｓｔｉｃ ｄｕｃｋ ｆ＾ｎａｓ ｐｌａｔｙｒｈｙｎ－ ｇｒｏｗｔｈ ｉｓ ｍｅｄｉａｔｅｄ ｂｙ ａｎ ｅｉｇｈｔ ｌｉｇａｎｄ ｂｉｎｄｉｎｇ ｒｅｐｅａｔ ｍｅｍ— ｃｈｏｓ）［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｍａｌ，２００３，７４（４）：２７７—２８２． ｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ＬＤＬ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ｆａｍｉｌｙⅡ］．ＥＭＢＯ Ｊ，１９９４，１３（２１）： 【１９３ Ｂｉｓｈｏｐ Ｃ Ｍ，ＭｃＣａｂｅ Ｃ Ｊ，Ｇｉｔｔｏｅｓ Ｎ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｔｉｓｓｕｅ—ｓｐｅ— １６５－５１７５． ｃｉｉｆｃ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｔｙｒｏｉｄ ｈｏｒｍｏｎｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ｒｎＲＮＡ ｉｓｏ－ 【８ Ｈｓ８】ｉｅｈ Ｙ Ｌ，Ｃｈａｔｔｅｒｊｅｅ Ａ，Ｃｈｉｅｎ Ｊ Ｔ，ｅｔ ａ１．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｏｆｒｍｓ ａｎｄ ｔａｒｇｅｔ ｇｅｎｅ ｐｒｏｔｅｉｓｎ ｉｎ ｄｏｍｅｓｉｔｃ ｄｕｃｋｓ田．Ｊｏｕ卜 ｃｌｏｎｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｃＤＮＡｓ ｆｏｒ ｐｉｔｕｉｔａｒｙ ｇｌｙｃｏｐｒｏｔｅｉｎ ｈｏｒｍｏｎｅ ｈａｌ ｏｆＥｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ，２０００，１６５（３）：６０７—６１５． ａｌｐｈａ ｓｕｂｕｎｉｔｓ ｏｆ ｔｗ０ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｄｕｃｋ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｇｅｎｅ ｒｅｇｕ— ［２０】戴汉川，龙良启．鸭肥胖基因的分子克隆、序列分析及原 ｌａｔｉｏｎⅡ］．Ｊｏｕｍａ１ ｏｆ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ，２００１，２７（３）： 核表达Ｕ】．畜牧兽医学报，２００５，３６（７）：６４１－６４４． ３３９－３４７． ［２１】Ｔａｋａｄａ Ｓ，Ｏｔａ Ｊ，Ｋａｎｓａｋｕ Ｎ，ｅｔ ａ１．Ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ 【９１ ｍａｎｓａｋｕ Ｎ，Ｏｈｋｕｂｏ Ｔ，Ｏｋａｂａｙａｓｈｉ Ｈ，ｅｔ ａ１．Ｃｌｏｎｉｎｇ ｏｆ ａｎｄ ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｑｕａｉｌ ａｎｄ ｄｕｃｋ Ｓｏｘ９ ｇｅｎｅｓＩＪ］． ｄｕｃｋ ＰＲＬ ｃＤＮＡ ａｎｄ ｇｅｎｏｍｉｃ ＤＮＡⅡ】．Ｇｅｎ Ｃｏｍｐ Ｅｎ— Ｇｅｎ Ｃｏｍｐ Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌ，２００６，１４５（２）：２０８—２１３． ｄｏｃｒｉｎｏｌ，２００５，１４１（１）：３９—４７． 【２２】Ｍａａｋ Ｓ，Ｎｅｕｍａｎｎ Ｋ，ｖｏｎ Ｌｅｎｇｅｒｋｅｎ Ｇ，ｅｔ ａ１．Ｆｉｒｓｔ ｓｅｖｅｎ 【１０】Ｓｈｅｎ Ｓ Ｔ，Ｙｕ Ｙ Ｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｌｏｎｉｎｇ ｏｆ ｃＤＮＡｓ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ｍｉｃｒｏｓａｔｅＵｉｔｅｓ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｐｅｋｉｎｇ ｄｕｃｋ（Ａｒｉａｓ ｐｉｔｕｉａｔｒｙ ｆｏｌｌｉｃｌｅ——ｓｔｉｍｕｌａｔｉｎｇ ｈｏｒｍｏｎｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｔｅｓｔｉｃｕｌａｒ ｒｅ— ｐｌａｔｙｒｈｙｎｃｈｏｓ）Ｊ［］．Ａｎｉｍ Ｇｅｎｅｔ，２０００，３１（３）：２３３． ｃｅｐｔｏｒ ｉｎ ｍｕｓｃｏｖｙ ｄｕｃｋ［Ｃ】．Ｔｈｅ １５ｔｈ Ｉｎｔｅｎｒａｔｉｏｎａｌ ［２３】Ｇｅｎｅｔ Ｃ，Ｖｉｕｇａｌ Ａ，Ｌａｒｚｕｌ Ｃ．Ｉｓｏｌａｉｔｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓａｔｉｏｎ ｃｏｎｇｒｅｓｓ ｏｆ Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ，Ｂｏｓｔｏｎ：ＵＳＡ， ｏｆ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｒｋｅｒｓ ｆｒｏｍ Ｐｅｋｉｎｇ ａｎｄ Ｍｕｓｃｏｖｙ ２００５． ｄｕｃｋｓ￣］．Ｂｒ Ｐｏｕｌｔ Ｓｃｉ，２００３，４４（５）：７９４—７９５． 【１１】傅衍，牛冬，阮晖，等．鸭各级卵泡中抑制素ｏｔ和抑制 【２４】Ｓｔａｉ Ｓ Ｍ，Ｈｕｇｈｅｓ Ｃ Ｒ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ 素／活化素Ｄ＿Ａ亚基信使ＲＮＡ表达丰度的研究卟遗 ｌｏｃｉ ｉｎ ｗｉｌｄ ａｎｄ ｄｏｍｅｓｉｔｃ Ｍｕｓｃｏｖｙ ｄｕｃｋｓ（Ｃａｉｒｉｎａ 传学报，２００１ａ，２８（６）：５０２—５０９． ｍｏｓｃｈａｔａ）ｆＩ】．Ａｎｉｍ Ｇｅｎｅｔ，２００３，３４（５）：３８７—３８９． 【１２】傅衍，牛冬，阮晖，等．鸭卵泡及精巢中卵泡抑素和抑制 【２５】Ｈｕａｎｇ Ｙ，Ｔｕ Ｊ，Ｃｈｅｎｇ Ｘ，ｅｔ ａ１．Ｃｈａａｒｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ３５ 素／活化素Ｂ—Ｂ亚基ｒｎＲＮＡ表达的研究Ｄ】．遗传学报， ｎｏｖｅｌ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ＤＮＡ ｍａｒｋｅｒｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｄｕｃｋ（Ａｒｉａｓ ２００１ｂ，２８（９）：８０８—８１５． ｐｌａｔｙｒｈｙｎｃｈｏｓ）ｇｅｎｏｍｅ ａｎｄ ｃｒｏｓｓ—ａｍｐｌｉｉｆｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｏｔｈｅｒ 【１３】Ｋｏ Ｙ Ｈ，Ｃｈｅｎｇ Ｃ Ｈ，Ｓｈｅｎ Ｔ Ｆ，ｅｔ ａ１．Ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｅｘ－ ｂｉｒｄｓ，］．Ｇｅｎｅｔ Ｓｅｌ Ｅｖｏｌ，２００５，３７（４）：４５５—４７２． ｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ Ｔｓ￣ｙａ Ｄｕｃｋ ｉｆｖｅｒ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ［Ｊ］． 【２６］Ｈｕａｎｇ Ｃ Ｗ，Ｃｈｅｎｇ Ｙ Ｓ，Ｒｏｕｖｉｅｒ Ｒ，ｅｔ ａ１．ＡＦＬＰ ｉｆｎｇｅｒ－ Ｐｏｕｌｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００４，８３：１８３２—１８３８． ｐｒｉｎｔｉｎｇ ｆｏｒ ｐａｔｅｒｎｉｔｙ ｔｅｓｔｉｎｇ ｉｎ ｄｕｃｋｓ ０１．Ｂｒ Ｐｏｕｌｔ Ｓｃｉ。 【１４】Ｙｅｎ Ｃ Ｆ，Ｊｉａｎｇ Ｙ Ｎ，Ｓｈｅｎ Ｔ Ｆ，ｅｔ ａ１．Ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓ－ ２００７，４８（３）：３２３—３３０． ｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｅｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｄｌ ｈｐｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ Ｔｓ￣ｙａ 【２７】Ｈｔｒａｕｌｔ Ｆ，Ｒｏｂｅｒｔ Ｅ，Ｄｉｏｔ Ｃ．Ｑｕａｎｔｉａｔｉｔｖｅ ｒｅａｌ—ｔｉｌｎｅ ＰＣＲ ｄｕｃｋｓ【Ｉ】．Ｊｏｕｍａｌ Ｐｏｕｌｔ Ｓｃｉ，２００５，８４（１）：６７—７４． ｐｒｉｍｅｒ ｄｅｓｉｇｎ，ｃＤＮＡ ａｍｐｌｉｉｆｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ 【１５】曾武威，张坚，陈保生，等．北京鸭卵磷脂胆固醇酰基转 ｉｆ＇ｏｍ ２２ ｇｅｎｅｓ ｍａｉｎｌｙ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ、）ｌ，ｉ吐ｌ ｈｐｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ 移酶的ｃＤＮＡ和蛋白质的结构分析Ⅱ】．中国生物化学与 Ｐｅｋｉｎ（Ａｎａｓ ｐｌａｔｙｒｈｙｎｃｈｏｓ）ａｎｄ Ｍｕｓｃｏｖｙ（Ｃａｉｒｉｎａ ｍｏｓｃｈａ— 分子生物学报，２００２，１８（１）：６４—６９． ｔａ）ｄｕｃｋｓ田．Ａｎｉｍ Ｇｅｎｅｔ，２００８，３９（３）：３２５—３２７． 【１６】Ｈｓｉｅｈ Ｙ Ｌ，Ｃｈａｔｔｅｒｊｅｅ Ａ，Ｌｅｅ Ｇ，ｅｔ ａ１．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｌｏｎｉｎｇ 【２８］Ｒｏｓｅ Ｔ Ｍ，Ｓｃｈｕｌｔｚ Ｅ Ｒ，Ｓａｓａｋｉ Ｇ Ｃ，ｅｔ １ａ．Ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｓｅ－ ａｎｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｈｔｅ ｃＤＮＡ ｆｏｒ ｔｈｙｒｏｉｄ——ｓｔｉｍｕｌａｔｉｎｇ ｑｕｅｎｃｅ ａｎｄ ｇｅｎｏｍｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｄｕｃｋ ｅｎｄｏｚｅｐｉｎｅ：Ｃｏ—‘ ｈｏｒｍｏｎｅ ｂｅｔａ ｓｕｂｕｎｉｔ ｏｆＭｕｓｃｏｖｙ ｄｕｃｋⅡ】．Ｇｅｎ Ｃｏｍｐ ｌｏｃｌａｉｚａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ｓ—ａｃｙｌ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｓｙｆｉｈｔａｓｅ ｔｈｉｏｅｓｔｅｒａｓｅⅡ】． Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌ，２０００，１２０（３）：３３６—３４４． ＤＮＡ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９４（１３）：６６９—６７８． 【１７】Ｈｓｉｅｈ Ｙ Ｌ，Ｃｈｏｗｄｈｕｒｙ Ｉ，Ｃｈｉｅｎ Ｊ Ｔ，ｅｔ ａ１．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ［２９】Ｈｕａｎｇ Ｙ，Ｚｈａｏ Ｙ，Ｈａｌｅｙ Ｃ Ｓ，ｅｔ １ａ．Ａ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｃ ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃＤＮＡ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ｃ｝Ｉｙ－ ｇｅｎｅｔｉｃｍａｐ ｆｏｒｔｈｅ ｄｕｃｋ（Ａｎａｓ ｐｌａｔｙｒｈｙｎｃｈｏｓ）历．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， ｒｏｉｄ——ｓｉｔｍｕｌａｔｉｎｇ ｈｏｒｍｏｎｅ ｂｅｔａ——ｓｕｂｕｎｉｔ ｏｆ ｃｏｌｎｌＴｌｏｎ ｄｕｃｋ ２００６，１７３（１）：２８７—２９６． ａｎｄ ｍｕｌｅ ｄｕｃｋ ｐｉｔｕｉｔａｒｉｅｓ：ｉｎ ｖｉｔｒｏ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｅａｄｙ—— ［３０】Ｈｕａｎｇ Ｙ Ｈ，Ｌｉ Ｎ，Ｂｕｒｔ Ｄ Ｗ，ｅｔ ａ１．Ｇｅｎｏｍｉｃ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ ｓａｔｔｅ ＴＳＨｂｅｔａ ｒｎＲＮＡ ｌｅｖｅｌＵ】．Ｃｏｍｐ Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｂ ａｐｐｌｉｃａｉｔｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｕｃｋ（Ａｎａｓ ｐｌａｔｙｒｈｙｎｃｈｏｓ）Ｕ］．Ｗｏｒｌｄ ｓ Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ，２００７，１４６（３）：３０７—３１７． Ｐｏｕｌｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｍａｌ，２００８，６４：３２９—３４１． 欢迎赐稿。欢迎在
