昆虫种群生态学（population ecology of insect）：种群，环境和时、空，性比、出生率、存活率、迁移率、年龄结构、分布、种内竞争、种间竞争、生态对策、种群模型以及种群调节和数量波动原因等。
第二节 昆虫生态发展过程
一、昆虫生态学在生态学和昆虫学中的地位
由于昆虫具有物种丰富、数量众多、生活史短、体形小、饲养容易和经济意义较大等特点，常被作为生态学研究的重要试验材料。生态学的许多重要领域，如种群动态、进化、性选择等19个生态学科领域的产生都来自于对昆虫的研究（Price，2003）。
一、昆虫生态学在生态学和昆虫学中的地位
昆虫生态学为生态学科的发展做出了极大的贡献。其中，昆虫种群动态及其管理的研究对种群动态、数学生态学、种群调节学说的发展；昆虫种群能量学的研究对能流概念的发展；昆虫生物防治的研究对捕食、竞争、寄生等种间关系的理解和定量描述；植食性昆虫与寄主植物相互关系的研究对植物—植食者间的协同进化和化学生态学等，均起了重大的促进作用。
在环境中，对生物（如昆虫）个体或群体的生活或分布有影响作用的因素，称为生态因子（ecological factor）。
生态因子通常可分为非生物因子（abiotic factor）和生物因子（biotic factor）。非非生物因子又称为环境因子，包括温度、光、湿度、pH等理化因子和土壤环境；而生物因子则包括同种生物的其他个体和异种生物的个体，前者构成了种内关系（in-traspecific relationship），后者构成了种间关系（interspecific relationship）。它主要包括寄主植物，其他昆虫或同种昆虫其他个体，捕食性天敌、寄生性天敌和病原菌等
2、环境因子对昆虫作用的一些规律
（1）利比希的“最小因子定律”（Liebig’s“Law of Minimum”） 尽管本定律的提出来自于植物，但对昆虫的生长发育也同样适用。如昆虫的发育起点温度，昆虫繁殖的最低取食量等。
（2）谢尔福德的“耐受性定律”（Shelford’s“Law of Tolerance”） 谢尔福德进一步发展了利比希的最小因子定律，认为不仅因子处于最小量时可成为限制因子，因子过量（如过高温度、光强、水分）也有可能成为限制因子。
由此，根据昆虫对环境因子的耐受能力和生态幅的宽广程度，可分为广温性昆虫或狭温性昆虫、广食性昆虫或狭食性昆虫等。根据昆虫对环境温度的耐受性不同，可划分几个温度区域。
致死高温区 45～60℃ 亚致死高温区 40～45℃
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适温区 8～40℃ 亚致死低温区 8～-10℃ 致死低温区 -10～-40℃ 3）限制性因子（1imiting factor）
昆虫的生长发育依赖于各种环境因子的综合作用。在众多的环境因子中，任何接近或超过某种生物的耐受极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因子，称为限制因子。如水中的氧气为水生昆虫的限制性因子。
三、昆虫生态适应 1.适应
适应可分为基因型（senotypic）适应和表现型（phenotypic）适应二大类。基因型适应的调整是可遗传的，发生在进化过程中。而表现型适应则发生在生物个体身上，具有非遗传的基础，它包括可逆的（reversible）和不可逆（non-reversible）两种类型。如昆虫适应当地环境的生理过程为可逆的，昆虫的学习行为过程为不可逆的。
因此，又可将昆虫对环境的生态适应概括为以下3类。①进化适应（evolution-ary adaptation）②生理适应（physiological adaptation）③学习适应（adaptation by learning）
2.迁飞与滞育
迁飞与滞育是昆虫重要的生活史对策，是昆虫对外界环境变化所产生的在空间上和时间上的生态适应。
（1）昆虫的迁飞与扩散
但一般来说，昆虫生态学中所指的昆虫扩散是指昆虫个体发育过程中日常或偶然的、小范围内的分散或集中活动。 昆虫迁飞是指一种昆虫成群地、通常有规律地从一个发生地长距离地迁飞到另一发生地。
迁飞把昆虫带进一个新生境，而滞育使它留在原处。
（2）休眠与滞育
根据昆虫对环境的适应反应，常将昆虫的越冬或越夏分为休眠与滞育二大类。
①休眠（dormancy）是昆虫在个体发育过程中对不良外界条件的一种暂时性 适应。
②滞育（diapause）是昆虫个体发育过程中对不良环境条件适应的一种内在的、比较稳定的遗传性表现。
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可发生在冬季和夏季，分别称为冬滞育和夏滞育。
即使给予适宜的温度和食物条件，也不能阻止滞育的发生。
引起滞育的产生主要有以下3种情况。
a. 光周期：能引起昆虫种群50％左右个体进入滞育的光周期界限，叫做临界光周期。
每种昆虫的临界光照周期可有不同。
每种昆虫不是所有虫态都能感受光周期的变化，这种反应只能发生在一定的虫态或虫龄，对光周期起反应的虫态或虫龄，叫做临界光照虫态（虫龄）。
由此，根据昆虫产生滞育的临界光周期长短，将昆虫滞育分为短日照滞育型、长日照滞育型、中间型和无日照滞育型。
b. 温度：高温可引起某些昆虫的夏季滞育，低温可引起冬季滞育。
c. 湿度和食物条件对昆虫滞育形成也有一定的影响。
此外，光照与温度相互作用，昆虫滞育的临界光周期随温度的升降而减增。
第二节 环境因子对昆虫的生态作用
环境因子，主要指气候因素和土壤因素，包括温度、光、湿度、降水、气流、气压、土壤等。
其中尤以温度（热）、湿度（水）对昆虫的作用最为突出。
当变化的气候条件超出了一定范围时，就直接或间接地通过对食物、天敌等的影响引起昆虫种群数量的变化。
一、温度因子的生态作用和昆虫适应 1.温度因子的生态作用
温度的生态作用体现在以下五个重要方面。
（1）地球上的温度变化在时间、空间上表现出温度的节律性，使生物的生长发育与温度昼夜、季节性变化同步（也称为温周期现象）。
（2）每种生物都有其耐受的温度，极端温度限制了生物的生存和分布。 （3）温度的变化直接影响生物的生长发育，每一种生物都有其生长的最高、最低和最适温度。
（4）生物可从温度中获得热量，进行生物的热能代谢。 （5）热污染对生物和人类带来危害。 2.温度因子对昆虫的影响 （1）对昆虫生长发育的影响
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昆虫的生长发育和繁殖要求一定的温度范围，这个范围称有效温区（或适温区）。 最适温区 发育起点 停育低温区 致死低温区 致死高温区 停育高温区
当外界温度低于某一温度，昆虫就停止生长发育，而高于这一温度，昆虫才开始生长发育，这一温度阈值称为发育起点温度。昆虫在整个生长发育期间所需要的热量为一个常数。因此，可根据昆虫生长发育所需总热量为一常数这一有效积温法则（Law of Sun of Effective Temperature），分析昆虫发育速度与温度的关系。可以用下列公式表示：
N（T—C）=K （3.1）
其中N为发育历期，T为发育期间平均温度，C为发育起点温度，K为有效总积温。
根据有效积温法，可以：①预测某一个地区某种害虫可能发生的代数；②预测害虫在地理上的分布界限；③预测害虫发生期；④开展益虫的保护和利用。
（2）温度对昆虫繁殖力的影响
在最适温区范围内，昆虫的性腺成熟随温度升高而加快，产卵前期缩短，产卵量也较大。在低温下，成虫多因性腺不能成熟或不能进行性活动等而降低繁殖力。在不适宜的高温下，性腺发育也会受到抑制，生殖力也下降。
（3）温度对昆虫其他方面的影响
温度不仅影响昆虫的生长发育和繁殖，也影响昆虫的寿命。一般情况下，昆虫的寿命随温度的升高而缩短。 昆虫通过过冷却现象来对低温进行适应
3.昆虫对极端温度的适应 （1）昆虫对低温的适应 （2）昆虫对高温的适应
蒸发是昆虫遇高温时用来调节体温的一种主要方式。一般水在0℃时开始结冰，但昆虫的体液却能承受0℃以下的低温而仍不结冰，这种现象叫做昆虫体液的过冷却现象。在这个过程中，昆虫体液开始结冰，同时释放出能量，此时体温开始上升时的温度，称为昆虫过冷却点温度。
昆虫的抗寒性和抗热性主要由昆虫的生理状态所决定。一般来讲，体内组织中的游离水少、结合水（被细胞原生质的胶体颗粒所吸附的水分子）多，其抗性就高，
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反之则低。这是因为结合水不易被高温蒸发或被低温冻结。同时，体内积累的脂肪和糖类的含量越高，抗寒性也越强。
二、湿度或水分因子的生态作用和昆虫适应
昆虫也有适宜湿度范围和不适宜湿度范围甚至致死湿度范围，但不像温度那样明显，一般适宜湿度范围比较宽。
2.水对昆虫的生态意义 3.湿度对昆虫的影响 （1）湿度对昆虫发育速率的影响 （2）湿度对昆虫成活率的影响 （3）湿度对昆虫繁殖力的影响
4.降雨对昆虫的影响
昆虫也有适宜湿度范围和不适宜湿度范围甚至致死湿度范围，但不像温度那样明显，一般适宜湿度范围比较宽。
2.水对昆虫的生态意义 3.湿度对昆虫的影响 （1）湿度对昆虫发育速率的影响 （2）湿度对昆虫成活率的影响 （3）湿度对昆虫繁殖力的影响
4.降雨对昆虫的影响 5.昆虫的适应
昆虫所需的水分主要由食物中获得，有一些种类也可以直接饮水
。水生昆虫可以直接从水中获得水分。
一般昆虫失去水分的主要途径是通过呼吸由气门排出，其次是粪便、体壁节间膜部分的蒸发。
昆虫对水的适应表现在两个方面。一方面，①昆虫从食物中获得水分；②昆虫利用体内贮存的营养物质代谢所产生的水；③昆虫通过体壁或卵壳吸收水分或直接饮水而获得水分。另一方面，昆虫通过：①体表蒸发失水；②呼吸失水；③排泄失水。这两个过程维持昆虫体内的水分平衡。
为此，昆虫形成了3种维持体内水分平衡的生态适应机制：①形态上适应，如昆虫具有几丁质的体壁，防止水分的过量蒸发；②生理上适应，昆虫排泄不以水溶性的尿素状态排除，而是通过马氏管把尿素变成尿酸，不溶于水，防止水分过多排出；③行为上适应，昆虫具有昼夜周期性活动习性、休眠、钻洞等为了减少水分丢失而形成对干燥陆生环境的生态适应。
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6.温湿度的综合作用
为了更好地说明温湿度对昆虫的综合作用，常常通过温湿系数和气候图来表示。
（1）温湿系数：即湿度与温度的比值。一般可用下列两种方式来表示。 ①降水与积温之比
Qe = M - P/∑（T—C） （3.2） 式中：Qe为有效温湿系数；M为降水量（某时期内总降水量）；P为发育起点以下的降水量；T为实际湿度；C为发育起点温度；∑（T—C）为有效积温（某时期内）。
②相对湿度与温度之比
Qw = R.H./T （3.3）
式中：Qw为温湿系数；R.H.为相对湿度；T为实际温度（某时期内平均值）。
上述两种公式中的降水量、相对湿度及温度可用一月内（或一旬）的气候资料。例如，某地某月平均温度为20℃，月平均相对湿度为60％，则其温湿系数Qw=60/20=3。 （2）气候图：
（3）霍普金的生物气候定律（Hopkins′ Bioclimatic Law）：美国森林昆虫学家霍普金通过20多年的昆虫物候学研究，发现同一种昆虫随着海拔高度的增高，纬度增加，物候日期在春季要逐渐后延，而在秋季则逐渐提前的现象。
三、光因子的生态作用和昆虫适应 1.光因子的生态作用
（1）生物生活所需要的全部能量肩6直接或间接地来源于太阳能。 （2）植物利用太阳光进行光合作用制造有机物，动物直接或间接从植物中获得营养。
（3）光是生物的昼夜周期、季节周期的信号。 （4）光污染对生物和人类带来危害。 2.光对昆虫的生态作用 （1）光的强度 （2）光的性质 （3）光周期
3.昆虫对光的适应
风对昆虫的迁飞、扩散起着重要作用。许多昆虫可以借助风力传播到很远的地方。 光周期作为昆虫的外界环境的信号，引起昆虫体内时间性、组织的功能性反应，
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称为昆虫光周期，也称为生物钟（biological clock）。
四、风的生态作用和昆虫适应
风除直接影响昆虫的迁飞、扩散外，还影响环境的湿度及温度，从而间接影响昆虫。
五、土壤因子的生态作用和昆虫适应 1.土壤因子的生态作用
（1）土壤是许多生物的栖息场所 （2）土壤是生物进化的过渡环境
（3）土壤是植物生长的基质和营养库 （4）土壤是污染物转化的重要场地
2.土壤因子对昆虫的影响· 土壤作为昆虫的一类特殊环境
（1）土壤温度 （2）土壤水分 （3）土壤理化性状
土壤的机械组成（指土粒大小及团粒结构等）可以影响昆虫的生理状态及活动、分布。
土壤的酸碱度可影响一些昆虫的分布。
第三节 生物因子对昆虫的生态作用
食物、天敌是二大主要生物因子。生物因子主要包括食物、捕食者、寄生物和各种病原微生物
一、生物因子的作用特点
（1）在一般情况下，生物因子对某个物种的影响，只涉及种群中的某些个体。 （2）生物因子对于生物种群影响的程度通常与种群的密度有关。
（3）生物因子之间关系复杂，在相互作用、相互制约中产生了协同进化。虽然，生物有机体对非生物环境某些因子做出某种适应，但是远不能与协同进化的关系相比。
（4）生物因子一般仅直接涉及两个物种或与其邻近密切相关物种之间的关系。
二、食物的生态作用与特点 1.食物的生态学意义
2.食物对昆虫的影响
由于各种昆虫都有自己的特殊食性，因而取食适宜食物时，生长发育快，死亡率低，繁殖力高。
同种植物的不同发育阶段对昆虫的影响也不同。
食物的含水量对昆虫的生长发育和繁殖也有很大的影响，特别对于仓库害虫。
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3.植物的抗虫性
生物之间总是相互适应的：昆虫可以取食植物，植物对昆虫的取食也会产生抗性反应。植物对昆虫的取食为害所产生的抗性反应，称为植物的抗虫性。根据抗虫性的机制，可将植物抗虫性分为以下3类。
（1）不选择性：这类植物在形态上（如表皮层厚，或有密而长的毛），或在生化上（不分泌引诱物质或分泌拒避物质），或在物候上（如易受害的生育期与害虫的为害期不相配合）具有特殊性，使昆虫不来产卵或不来取食或少取食。
（2）抗生性：这类植物体内含有对昆虫有毒的生化物质（如玉米叶中的“丁布”对玉米螟幼虫有毒），或缺少某种对昆虫必需的营养物质，使昆虫取食后发育不良、寿命缩短、生殖力下降，甚至死亡。另一种情况是植物被取食后，很快在伤害处产生组织上或生化上的变化，从而抗拒昆虫继续取食。
（3）耐害性：这类植物在被昆虫取食后，有很强的增长和补偿能力，可以弥补受害的损失。如一些谷子品种在受粟灰螟为害后可以增加有效分蘖来补偿损失。
4.昆虫对食物的适应类型 （1）按食物性质划分 ①植食性昆虫 ②捕食性昆虫 ③寄生性昆虫 ④食腐性昆虫
⑤杂食性昆虫：以动物、植物和腐烂的物品为食。 （2）按食物成分的多寡划分 ①单食性（monophagous） ②寡食性（stenophagous） ③广（多）食性（euryphagous ④杂食（泛）性
三、天敌的生态作用与特点
昆虫的天敌很多，有捕食性天敌、寄生性天敌和致病微生物三大类。 1.捕食作用
在昆虫中，捕食者主要包括鞘翅目、半翅目等的昆虫。
2.寄生作用
一种生物从另一种生物的体液、组织或已消化物质获取营养并造成对宿主的
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危害，称为寄生（parasmsm）。以寄生方式生存的生物称为寄生物，被寄生的生物为宿主。
寄生性与捕食性昆虫的区别有以下几点：①寄生性天敌可在一头寄主体内完成发育，而捕食性天敌需要多头猎物才能完成发育；②寄生性昆虫幼虫和成虫的食料不完全相同，一般幼虫营寄生生活，以寄主为食，成虫营自由生活，以花蜜等为食；捕食性天敌昆虫的幼虫和成虫均届捕食性，甚至食性相似；③寄生性昆虫的身体常比寄主小，捕食性昆虫的身体常比猎物大；④寄生性昆虫侵击寄主后，不会立即引起寄主死亡，需待其成蜂羽化或外出化蛹后才会死去；而捕食性昆虫侵击猎物时，往往立即杀死寄主猎物。
第二节 昆虫分子生态学的主要原理
1.基本原理
分子生态学研究是通过分子生物学的方法检测昆虫种群或个体的遗传变异，分析和解释遗传变异的特点与规律，揭示遗传变异所反映的规律性东西，从而进一步阐明昆虫之间以及昆虫和环境之间的相互作用关系。
（1）种群分化
由于自然隔离、交配制度、自然选择、突变、遗传漂变等作用，导致昆虫种群发生“分化”，形成若干个亚种群。这种由一个物种种群分化成几个亚种群的现象称为种群分化。种群分化必然导致各亚种群间遗传组成上的差别，即等位基因频率上的差别，这一过程称为种群的遗传分化（genetic differentiation）。 检测种群分化的最常用的方法是wright的F值统计法。 （2）随机遗传漂变
所谓随机遗传漂变（random genetic drift）是指种群中等位基因频率或基因型频率受随机抽样误差影响在世代间的波动。
种群中等位基因频率的随机波动，最终必将导致一个被固定而其他被淘汰。
（3）归祖理论
它是指在经过一系列“归祖事件”后，最终所有的谱系都归结于一个共同的祖先。这个过程称为归祖过程（coalescent process）。
归祖过程与随机遗传漂变过程二者是时间上互为逆向的分析过程。随机遗传漂变分析是探讨种群中一个基因最终被固定下来所需要的时间（或其概率），而归祖分析是研究种群现有的等位基因若干世代以前享有一个共同祖先的可能性。
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（4）中性理论
大多数分子水平的遗传变异（如DNA序列中的碱基取代），在选择上是中性的，其命运主要是由随机遗传漂变而不是自然选择决定的。这些遗传变异被称为中性突变。这一进化理论被称为中性理论。换言之，一个新出现的遗传变异（新等位基因），与其他已经存在的等位基因相比，在选择上是等同的，不同的类型所承受的选择压力几乎是一样的。
（5）哈德—温伯格原理
哈德—温伯格原理（Hardy-Weinberg principle）假设：①生物进行有性繁殖且随机交配；②等位基因在雌雄两性中随机分布；③种群足够大（理论上可视为无穷大）；④世代没有重叠；⑤没有自然选择、突变和迁移时，不管群体的初始基因型频率如何，经过一代的随机交配，等位基因频率和基因型频率将达到平衡，即在以后的世代中保持不变。换句话说就是，有性生殖不改变种群的等位基因频率和基因型频率。
第三节 昆虫分子生态学的研究方法
昆虫分子生态学研究包括两个核心部分，即分子标记的建立和分子数据的获取。其中，分子标记的建立是关键。
1.分子标记的方法
昆虫分子标记的方法主要有以下5种：①同工酶（蛋白质电泳技术）方法；②限制性片段长度多态性（RFLP）方法；③随机扩增DNA多态性（RAPD）标记方法；④微卫星DNA和小卫星DNA标记方法；⑤扩增片段长度多态性（AFLP）标记。
2.遗传变异的检测方法
从所揭示的遗传变异信息的类型和层次上看，遗传变异的检测方法包括两大类：序列分析（sequence analysis）和片段分析（fragment analysis）。序列分析指直接对DNA标记的核苷酸组成进行分析；而片段分析指通过检测多态片段的长度或构象来区分不同的基因型，所以片段分析有时也被称作基因型分析。 进行遗传变异的最基本的检测方法是电泳技术。 如前所述，昆虫分子生态学主要是通过使用分子生物学先进的技术和方法，在分子水平上研究昆虫生态现象，阐明昆虫生态现象的分子机制。
第四节 昆虫分子生态学研究内容与应用
1.昆虫分子生态学研究内容
昆虫分子生态学研究内容比较广泛，从目前国内外研究来看，主要集中于以
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下几个方面：
(1) 由于昆虫迁飞、扩散或外来种、地理隔离的昆虫种群在分子水平上的遗传多样性及遗传结构；
（2）昆虫种群的生物型；
（3）昆虫一植物相互作用关系的分子机制； （4）昆虫抗药性分子机理；
（5）昆虫对环境适应（如耐寒性）的分子机理。 2.昆虫分子生态学的应用
第五章 昆虫行为生态
第一节 昆虫行为生态学的基本理论
昆虫行为生态学（insect behavioural ecology）主要是研究昆虫行为特性、机制、特点及其存活值（survival value）、适合度（fitness）等进化过程。 行为生态学的基本理论包括以下6个方面。
1.自然选择
其结果是促使昆虫多样性和适应性的变化。 2.性选择
昆虫雄性和雌性在形态和行为上有明显的差别，其中，生殖上的基本差异在于配子的大小。
3.自私基因
所谓自私基因（selfish gene）是指基因在生物进化中的绝对自私性，通常会导致个体行为的自私性，但有时也会导致个体的利他行为。从而在从遗传学上解释昆虫行为的基本功能。
4.适合度和广义适合度
适合度（fitness）是衡量一个个体存在和繁殖成功机会的一个尺度，它包括生存能力、繁殖能力和子代存活能力三种能力。自然选择所选择的是适合度高的个体，即为生存能力、繁殖能力和子代存活能力高的个体。
广义适合度（inclusive fitness）指的是一个个体在后代中传播自身基因的能力。
它包括直接适合度（direct fitness）和间接适合度（indirect fitness）两种。前者指通过自身繁殖得到的适合度，后者指帮助非直系亲属（如兄弟姐妹）的存活
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而得到的适合度。种群内个体的行为是使广义适合度达到最大值，从而将利他主义和自私基因统一起来。
5.行为功能
昆虫对自己的亲属普遍表现出利他行为，但绝不会有利他基因。 6.进化稳定策略
进化稳定策略（evolutionary stable strategy，ESS）是指凡是种群中大部分成员所采用的，而其他策略与之相比是较差的这种最佳策略，就是进化上的稳定策略。
第二节 昆虫取食行为
昆虫的捕食行为包括对猎物（害虫）的搜寻（searching）、捕获（capturmg）、处理（handing）和进食（ingesting）四个方面。影响捕食性昆虫收益的因素包括以下三个方面：①猎物的含能值；②搜寻猎物的时间：发现猎物以前所花费的时间；③处理猎物的时间：从发现猎物到完成摄食所花费的时间，其中包括捕获、处理和进食。
1.昆虫食性模型
根据该理论，可以得出以下的推论：①任何捕食性昆虫都不捕食不利的猎物，不论该猎物的可获得性如何之高；②搜索精明（searching-intensive）的捕食性昆虫应当是泛化者（generalist），否则它们将有花费长时间搜索猎物的不利；③处理精明（handling-intensive）的捕食性昆虫一定是专化者（specialist），由此有利于减少处理猎物的时间；④高生产力的环境有利于专化者，因为搜索更为容易，而非高生产力的环境（搜寻需要高消耗）则有利于泛化者。
2.边际值原理 2.边际值原理
该理论认为，捕食者在一个斑块（叶片）的最佳停留时间是该捕食者离开这一斑块时的最大能量获取率（即这一斑块的“边际值”）。
根据边际值原理，我们可以有以下几个推论：①最优捕食者在优质资源斑块里停留的时间比劣质资源斑块里的停留时间更长；②若资源斑块间的旅行时间越长，捕食者在资源斑块中的停留时间则越长；③若整个环境的质量较差，捕食者在一资源斑块里的停留时间相应延长。
第三节 昆虫集群行为
1.昆虫社会组织和集群生活
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同一种昆虫的不同个体聚集生活在一起的种群称为集群。根据集群后群体持续时间的长短，可以把集群分为临时性和永久性二大类型。大多数集群为临时性集群，如迁飞性害虫、取食聚集、越冬聚集等，主要受环境因子的影响；永久性聚集存在于社会性昆虫之中，是由社会吸引力所引起。
集群的生态学意义为：有利于提高捕食（取食）效率；可以共同防御敌害；有利于改变小生境的环境条件；能够促进繁殖；合作分工提高工作效率。
2.领域性和社会等级
集群生活的昆虫具有领域性和社会等级等行为：
（1）领域（terntory）：是指由个体或社群（social group）单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。占有领域的行为称为领域行为（territorial be-havior）或领域性（territoriality）。
（2）社会等级（social hierarchy）：为昆虫群体中各个昆虫的地位具有一定顺序的等级现象。社会等级形成的基础为支配行为。这主要发生在具有社会组织的昆虫之中。所谓社会组织（social organization）是指同种昆虫个体共同生活在一起，通过相互作用形成的群体组织。昆虫社会的主要特征是非常着重于照料与依赖和相互照料的关系。
3.社会性昆虫特点
（1）同一居群中的个体共同哺育后代。 （2）同一居群中存在世代重叠，
（3）同一居群的非繁殖个体和繁殖个体分工承担繁殖义务
4.社会性昆虫利他行为 （1）利他行为
一个个体以牺牲自己的适应来增加、促进和提高另一个个体的适应的行为称为利他行为（altruim）。
（2）Hamilton的亲缘理论
该理论认为，自然选择进化为广义适合度大的个体，而不管这个个体的行为对自身的存活和繁殖成功是否有利，即种群内个体的行为是使广义适合度达到最大值。个体之间亲缘关系越近，所含的相同基因就越多，即使利他行为可能会给利他主义者带来危险，但利他主义者仍然会帮助自己的亲属，因为这样做能增加与利他主义者相同的基因遗传给后代的可能性。所以，昆虫个体喜爱帮助近亲，或与之合作，而不乐于帮助远亲，或无亲缘关系个体。利他行为在表面上（表现型上）看是利他的，而在本质上（基因型上）仍是自私的。亲缘选择了利他行为，是对达尔文自然选择学说的扩展。
（3）社会利他行为的遗传基础
解释社会性昆虫利他行为的机制为膜翅目昆虫单倍二倍体假说。
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工蜂、工蚁与其养育自己后代（亲缘关系为0.5），不如通过帮助那些具有繁殖潜力的“姐妹”（亲缘系数为o.75）比它们自己繁殖带来的广义适合度更高。这一解释称之为膜翅目昆虫单倍二倍体假说。
（4）阿利规律
集群的程度意味着种群密度的高低或拥挤程度。阿利（Allee）总结发现，在一定条件下，当种群密度处于适度的情况下，种群增长最快，密度太低（undercrowd-ing）、太高（overcrowding）都会对种群的增长起到限制作用。这就是阿利规律（Allee′s principle）。
第四节 昆虫通讯行为
根据信号传递的途径，一般可将昆虫的通讯分为以下几类。 （1）视觉信号通讯 （2）声音信号通讯 （4）舞蹈信号通讯
（3）化学信号通讯：化学通讯在昆虫种群内是非常普遍的。所谓信息素是指昆虫体内所分泌的，并引起同种其他个体行为反应的化学信号物质。这些物质称为信息素（pheromone，或称外激素）。依其行为反应将信息素分为4种：①性信息素（sex pheromone）。是由性成熟的雌性或雄性昆虫分泌出的微量化学物质。可引诱同种异性个体前来交配。如棉铃虫性外激素。②追踪信息素（trail pheromone）。可指引同一种群中的其他个体找到食物源。如蚂蚁、蜜蜂的标记信息素。③报警信息素（alarm pheromone）。昆虫受到惊扰时，释放出信息素以作警告信号。如蚜虫报警信息素。④聚集信息素（aggregation pheromone）。这类信息素可诱集同种个体到一定取食地点或交配的场所。危害树干的一些鞘翅目昆虫有这种信息素。
第六章 昆虫种群动态
第一节 昆虫种群与集合种群
1.种群
种群（population）是指生活在一定空间内，同属一个物种的个体的集合。它具有4个特征。
（1）数量特征：这是种群的最基本特征。
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种群是由多个个体所组成的，其数量大小受四个种群参数（出生率、死亡率、迁入率和迁出率）的影响，这些参数继而又受种群的年龄结构、性别比率、内分布格局和遗传组成的影响，从而形成种群动态。
（2）空间特征
其个体在空间上的分布可分为聚集分布、随机分布和均匀分布；此外，在地理范围内分布还形成地理分布。 （3）遗传特征 （4）系统特征
2.集合种群
集合种群也称为异质种群，Levins（1969）首次提出这一概念，将其定义为“一组种群构成的种群”（a population of populations）。集合种群就是指由空间上互相隔离，但功能上又有联系的若干亚种群，通过扩散和定居而组成的种群。
昆虫集合种群研究的核心是将空间看成是由生境斑块（habitat patch）构成的网络，探讨这些斑块网络中的多个种群的空间结构和动态。
主要原因是：①集合种群把种群的数、时、空有机地结合，分析种群动态，并具有一定预测价值；②集合种群研究提供比较简单而有效的方法，分析研究较大尺度空间、多斑块中局域种群的消亡、定居等生态过程。
第二节 昆虫种群的空间格局
1.种群的空间分布图式
种群的空间分布图式（spatial distribution pattern），指种群的个体在其生存空间的分布形式。它包括两个概念：分布是数理统计学上变量的分布，可分为polsson分布、正二项分布和负二项分布三种类型；图式是指有机体在空间定位所表现出来的图式，可分为随机分布、均匀分布和聚集分布三种类型。
此外，空间分布图式的测定方法还有：①以方差（V）与平均密度（M）来测定；②以平均拥挤度m*为指标。
2.种群空间格局的地统计学分析
自然界昆虫种群在空间分布的生境，有些是均匀一致的，但大部分是空间异质的，
空间异质性（spatial heterogeneity）是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性，一般可以理解为空间的斑块性（patchness）和梯度（gradient）的总和。
上述描述种群的空间分布格局的方法，如比较频次分布、聚集度指标、平均拥挤度等，着重于强调样本间的数量变化，而忽视了样本的空间位置，都是假定在均匀的生境之中，因而，其方法有3点不足：
为此，生态学家们将地统计学（geostastms）应用于昆虫种群的空间分布和时空动态研究。地统计学是在地质分析和统计分析互相结合的基础上，形成的一套分析空间变量的理论和方法，它以区域化变量理论为基础，以变差函数为主要工具，研究那些在空间分布上既有随机性又有结构性的自然现象的科学。
第三节 昆虫种群数量变化的参数
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一、昆虫种群密度的描述
昆虫种群密度（density）是指单位面积（或体积）空间中的昆虫个体数量。它与数量（number）不同，数量只有多少，没有单位。根据调查方法的不同，密度可以分为绝对密度（absolute density）和相对密度（relative density）两种。
1.绝对密度
是指单位面积（或体积）空间中的昆虫个体数量。绝对密度的常用调查方法有两种：①总数量调查法（total count） ②取样调查法（sampling methods）
常用的取样调查有三种：样方法（use of quadrat）、标志重捕法（mark-re-capture method）、去除取样法（removal sampling）。进行样方调查时，依昆虫空间分布型不同，可采用五点取样、对角线抽样、棋盘式抽样、平跳跃抽样、Z字形抽样和等距离抽样等方法调查昆虫种群数量。
2.相对密度
相对密度测定的不是单位空间内昆虫密度的绝对值，而只是衡量昆虫数量多少的相对指标。相对密度的调查方法有诱蛾（灯诱、糖醋盆诱、性信息素诱、杨树枝把）法，虫粪计数法，网捕法。
二、昆虫种群数量变动的参数
昆虫种群的大小由种群出生率、死亡率、迁入率和迁出率四个基本参数来决定。此外，昆虫年龄结构和性比也影响种群的数量变动。 出生率有生理出生率与生态出生率之分。
种群变化=出生率—死亡率+迁入率—迁出率
1.出生率（natality）
种群的出生率为单位时间内种群新出生的个体数占总数的比率。
所谓生理出生率是指种群在理想的条件下（即无任何生态因子限制，只受生理状况影响）种群的最高出生率，这是一个理论常数。所谓生态出生率也称为实际出生率，是指在特定的生态条件下种群的实际出生率，它比生理出生率要低
2.种群的死亡率
种群死亡率为单位时间内种群死亡的个体数占总数的比率。与出生率一样，死亡率也有生理死亡率或称最低死亡率与生态死亡率（实际死亡率）之分。
对于一个特定的种群，最低死亡率是一个常数，而生态死亡率则依生态条件不同而异。
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3.迁入和迁出
目前对种群迁移率的测量方法研究尚少，尤其是要把种群的迁㈩率与死亡率分开，把迁入率与出生率分开则更为困难。
4.年龄结构
不同生长期上的年龄结构可用年龄锥体（或称年龄金字塔）（age pyramids）来表示。它可分为增长型锥体（expanding popu-lation）、稳定型锥体（stable population）和下降型锥体（contracting population）三种基本类型。
5.性比
性比例（sex ratio）是指种群中雌性与雄性个体数的比例。一般昆虫的雌雄比例为1：1。
生命表从形式上，可以分为特定年龄生命表（或水平生命表）和特定时间生命表（垂直生命表）两大类
二、生命表分析
通过生命表分析，可以了解以下4个方面。 1.种群的存活曲线
存活曲线（survival curves）是以生物的相对年龄（绝对年龄除以平均寿命而得到）为横坐标，再以各年龄的存活率lx。为纵坐标由此所画出的曲线，表示种群的存活率lx随时间变化的过程。
它可归纳为A型——凸型（convex curve）的存活曲线，即昆虫的死亡率在前期较低，绝大部分个体可达到其“生理寿命”，后期死亡率增加；B型——对角线型（diagonal straightl ine）的存活曲线，即昆虫在各个年龄阶段死亡率相近；C型——凹型（concavecurve）的存活曲线，即昆虫在前期死亡率较大，到后期死亡率较小等三种类型。
2.种群的内禀增长率
种群的内禀增长率（rm）（innate capamty for increase，intrinsic rate of natural in-crease）是指在食物、空间和同种其他昆虫的数量处于最优，实验中完全排除了其他物种时，在任一特定的温度、湿度、食物的质量等的组合下所获得的最大增长率。
根据生命表中种群的年龄结构（x）；各个特定年龄结构下的存活率（lx）及生育力（mx）可以估计种群的内禀增长率rm。rm=ln（R0）／T，其中及R0为净生殖率，R0=Σ lx mx；T为世代平均长度T=∑xlxmx / ∑lxmx。
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在昆虫生态学中，需要注意区分：出生率、生育率（fertility rate）、生殖力（fecund-dity）和特定年龄生育力mx概念。出生率是指单位时间内种群出生的个体数与种群个体总数的比率；生育率是指单位时间种群出生的个体数与种群雌性个体总数的比率，反映了雌性昆虫的实际繁，殖能力；而生殖力是指昆虫所具备产卵的能力，反映了雌性昆虫潜在的繁殖能力；特定年龄生育力mx。则是每个雌性昆虫的产雌个数，如果是整个种群，则要转化成雌性个体数。
3.关键（主导）因子分析 4.种群趋势
种群趋势指标（population trend index，I）指昆虫新一代的卵量与上一代卵
量的比值。I = N2 / N1 （6.1）
式中，N1、N2分别为上、下代种群的卵量；I＞1为上升趋势；I＜1为下降趋势。也可用世代存活率（SG）表示可以发育、最后羽化为成虫的卵所占的比例。
SG = N2 / N1
种群趋势指标（I）还可以通过将各年龄阶段存活率Sx。连乘，并乘以种群最高产卵量而得到：I = Sx1•Sx2•Sx3• … •Sxn •（每雌最高产卵量／2）
第五节 昆虫种群增长模型
1.种群增长的类型
昆虫种群增长型是指在一定空间里，种群随时间序列所表现出的数量变化形式。它的增长有两个基本形式，即J型和S型增长。
2.种群的指数增长模型
种群的指数增长又称为“J”型增长，是昆虫种群中常见的两个模型之一。
3.种群的逻辑斯谛增长模型
在自然界，昆虫种群不可能长期地指数增长。 4.种群的r，K对策
主要有种间的竞争、捕食、寄生作用3种类型。
在长期的协同进化过程中，昆虫逐渐形成了其对环境适应的生态对策。根据.昆虫的进化环境和生态对策，把昆虫分为r对策和K对策两大类。有利于昆虫发展较大的r值的选择，称为r对策（r-strategy）；有利于昆虫竞争能力增加的选择，称为K对策（K-strategy）。在r对策和K对策之间还存在着中间型对策。r选择和尺选择的有关特征可用下表6.1表示。
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表6.1 r选择和K选择的有关特征的比较
特征 栖息地气候条件 死亡率 种群密度 种内竞争 选择有利于 r-对策者 多变的，不确定的 灾变的，非密度制约 多变的，低于K值 不紧张 ①快速发育 ②高rm值 ③提早生育 ④体型小 寿命 短 K-对策者 稳定的，较为确定的 密度制约 在K值附近 激烈的 ①缓慢发育 ②高竞争力 ③延迟发育 ④体形较大 长 一般，迁飞性昆虫及蚜虫、红蜘蛛为典型的r类昆虫，十七年蝉为典型的K类害虫。处于两者之间的为r-K选择。根据不同的生态对策，对害虫所采取的管理策略不同。一般情况下，对r类害虫，采用化学防治或生物防治；对r-K中间类型害虫，采用生物防治和农业防治；对K类害虫，采用农业防治、抗虫育种、遗传防治和化学防治。
第六节 昆虫种间的相互作用
其主要的内容包括以下3点：①两个或多个昆虫种群在种群动态上的相互影响，主要用数学模型描述；②两个昆虫种群之间的相互作用过程分析，如竞争排斥原理，捕食作用过程；③、两种昆虫在进化上的相互适应，即协同进化（co-evolution）机理。
一、种群的相互作用类型
如果用“+”表示有利，“—”表示有害，“0”表示既无利也无害
表6.2 两种种群之间的各种相互关系
种间关系类型 中性（neutralism） 竞争（eompetmon） 物种 1 0 - 2 0 - 主要特征 彼此互不影响 相互有害 19
偏害（amensalism） 捕食（predation） - + 0 - 种群1受害，种群2无影响 种群1（捕食者）有利，种群2受害 种群1（寄生者）有利，种群2受害 种群1有利，种群2无影响 彼此都有利 寄生（parasltmm） 偏利（commensalism） 互利（mutualism） + + + - 0 + 上述的相互作用类型可以简单地分为以下3大类。 1.中性作用
即种群之间没有作用。事实上，生物与生物之间普遍联系的，没有相互作用是相对的。
2.正相互作用
正相互作用（pomtlve interactmn）可按其作用程度分为偏利共生和互利共生2类。
（1）偏利共生（commensalism）：其主要特征为种间相互作用仅对一方有利，而对另一方无影响。如昆虫携带昆虫病毒并帮助病毒传播，昆虫的利他素等；又如有些甲虫生活在鼠巢中，由田鼠帮助从一个巢带到另外一个巢中生活。
（2）互利共生（mutualism）：互利共生多见于需要极不相同的生物之间，其主要特征为两物种长期共同生活在一起，彼此互相依赖、相互共存、双方获利。如果离开了对方就不能生存。如白蚁及其肠道内的鞭毛菌类的共生。鞭毛菌类以白蚁吞入的木质作为食物和能量的来源，同时它分泌出能消化木质素的酶来协助白蚁消化食物。如果没有鞭毛菌类的共生，白蚁就消化不了木质素。实验说明，用人工除去白蚁肠道里的鞭毛菌类，它们就会活活饿死。
3.负相互作用
负相互作用（negahve interactlon），包括竞争、捕食、寄生和偏害等。前三者将在后面详细介绍。
偏害作用（amemsalism），其主要特征为当两个物种在一起时，由于一个物种的存在，可以对另一物种起抑制作用，而对自身却无影响。如作物受害后诱导产生次生代谢物质（单宁、酚酸），对作物本身没有大影响，但对害虫生长发育
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有很大的负作用。
二、种间作用模型
种间相互作用包括两个或多个物种之间的竞争、捕食、寄生作用等多种类型。尽管种间竞争、捕食、寄生作用模型各异，但都有其共性，在学习中应着重于从以下五个方面去考虑：模型的构建及其假设；模型中参数的生物学意义；模型行为（稳定性、灵敏度）分析；模型（室内与野外）的验证；模型的改进。具体的竞争、捕食、寄生作用模型可参考相关的参考书。
三、种间作用特点 1.生态位与竞争排斥原理 （1）种间竞争的概念
当两个或两个以上物种共同利用同一资源而受到相互干扰或抑制时，称为种间竞争。
（2）生态位 （3）竞争排斥原理
生态位（niche）指一个有机体在群落中的作用，这是Hutchinson和Elton对生态位的概念。生境（habitat）指物种存在的环境域，符合Grinnell的概念，它基本上是一个有关分布的概念。
竞争的结果，使两个相似的物种难得能够占有相似的生态位，即生态位相同的两个物种不能共存。
后人（Hardin，1960）将之归纳为“完全的竞争者不能共存”，称为“高斯假说”或“竞争排斥原理”（competition exclusion princi-ple）。
2.捕食作用分析
捕食（Predation）是指某种生物消耗另一种其他生物活体的全部或部分身体，直接获得营养以维持自己生命的现象。 前者称为捕食者（predator），后者称为猎物（Prey）。
为了定量地分析捕食者与猎物的相互作用关系，将捕食作用分为功能反应和数值反应二大类。
（1）功能反应
功能反应（functional response）是指每个捕食者的捕食率随猎物密度变化的一种反应。即捕食者对猎物的捕食效应。功能反应可以分为三种类型： ①I型反应：又称线性反应。捕食者的捕食量随猎物密度增加，开始时直线上升，之
后达到一个平衡值。捕食率在前一阶段因捕食量与猎物成正比而不变，直到食物多于捕食者能取食的水准才下降。
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大多见于滤食者对藻类和酵母的取食。
数学模型为： Na = a′ Ts N （N ②Ⅱ型反应：又称凸型反应或“无脊椎动物型”或负加速型。捕食者的捕食量随猎物密度增加而上升，直到饱和水平。捕食率的负加速出现是由于在高猎物密度下饥饿程度降低了，搜索成功的比率降低了，用于搜索的时间增大所致。数学模型为：Na = a′ TN/（1+ a′ Th N） （6.8） 式中，Th为处置时间；T为实验的总时间，其他参数同前。 ③Ⅲ型反应：又称“脊椎动物型”或S型。捕食者的捕食量随猎物密度增加呈S形变化。捕食率开始时有正加速期，接着是负加速期而后达到饱和水平。其负加速期的出现同于无脊椎动物型。早期出现正加速期，是因为系统中多了一个学习成分。在猎物密度极低时，捕食者与猎物接触太少，它们不能建立条件反射以很快地发现和识别食物。随猎物密度增加，频繁的接触使捕食者通过学习反应变快。 数学模型为：Na = Bnt/（1+ cN + bNTh） （6.9） 式中，b，c为常数，可通过直线回归估计；其他参数同前。 （2）数值反应 数值反应（numerical response）是指捕食者摄食猎物后，对自身种群数量影响的动态关系。 ①数值反应类型：以横坐标为猎物的种群密度，纵坐标为捕食者的种群密度，捕食者的数值反应也有三种不同的类型，反映捕食者的数量随猎物的数量变动的特征。包括：I型为正密度反应，捕食者的数量随猎物的数量增加而增加；Ⅱ型为无密度反应，捕食者的数量随猎物的数量增加而不变；Ⅲ型为负密度反应，捕食者的数量随猎物的数量增加而减少。 ②捕食者数值反应的数学模型 a. 猎物密度对捕食者发育率（V）的影响。可用下列方式表示捕食者的生长 发育率（V）与猎物捕食量成正相关关系。V = 1/D =α（I -β） =α（kNa - β） 22 式中，D捕食者发育天数；I为食物摄取率；α、β、κ为常数。 b. 猎物密度对捕食者生殖力（F）的影响，模型为：F =λ / e（kNa - c） 式中，λ、k，c为常数；Na为被捕食的猎物数；e为每卵的生物量。 （3）总反应 功能反应与数值反应相结合即为捕食作用的总反应。 捕食者的功能反应与数值反应间不一定有直接关系。但当捕食者在搜索猎物时互不干扰，两者的联合作用可以用两种作用的乘积来表达总反应。 捕食作用总反应的变化可以看到，总反应有上升阶段和下降阶段。在上升阶段，当猎物密度上升时，被捕食的百分比也增加了。此时，捕食作用可以减缓甚至停止猎物种群的增长。在下降阶段，猎物密度越高，捕食者造成的损失率越小。说明当猎物达到这个密度以后，他们就逃出了捕食者可能予以控制的范围。这对于以捕食者一猎物系统的生物防治有指导意义。 .寄生物寻找寄主过程 （1）寄生的特点 一种生物从另一种生物的体液、组织或已消化物质获取营养并造成对寄主危害，称为寄生（parasitism）。以寄生方式生存的生物称为寄生物，被寄生的生物为寄主。 （2）寄生蜂寻找寄主过程 ①寄主栖息场所的选择性记号或信息源 如寄主本身、寄主的食物或隐藏处所、寄主取食的植物等系列信号源。寄生蜂常用其触角寻找寄主取食的植物，而植物则能释放出对寄生蜂具有引诱作用的化学信息。 ②寄生昆虫飞落于寄主取食的植物上，寻觅寄主。碳氢化合物一般具有引诱趋向的作用，而蛋白质类则有吸引产卵的作用。如棉铃象甲的粪便可引诱寄生蜂来产卵，草酸钙（CaC2O4）则能刺激一种姬蜂，使之找到蜚蠊。 ③寄主本身的引诱作用，也包含有化学物质在内。例如寄主血淋巴内含有的某些氨基酸或其他物质，能吸引寄生昆虫产卵。 ④选择寄主的能力，也就是寄主的适合性问题。可以因物理性的不适合，如寄主体型大小或体壁厚度等（如天蛾卵壳太厚，赤眼蜂不能羽化外出，也可因营养的不适合而中途死亡或后代生活力下降）。 ⑤寄主的调节作用。寄主被寄生后，生长发育速度改变并失重，体内生理代 23 谢失调，如脂肪或海藻糖的合成速率等发生变化，从而也影响寄生昆虫幼虫的生活力及生存率。 四、协同进化 协同进化（co-evolution）是一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化， 而后一个物种的这一性状本身又是对前一物种的反应而进化。 因此物种间的协同进化，可产生在捕食者与猎物物种之间，寄生者与寄主物种之间、竞争物种之间。 在同一作物上，多种害虫不可能共同栖息于同一生态位。 1.竞争物种间的协同进化 .寄生物寻找寄主过程 （1）寄生的特点 一种生物从另一种生物的体液、组织或已消化物质获取营养并造成对寄主危害，称为寄生（parasitism）。以寄生方式生存的生物称为寄生物，被寄生的生物为寄主。 （2）寄生蜂寻找寄主过程 ①寄主栖息场所的选择性记号或信息源 如寄主本身、寄主的食物或隐藏处所、寄主取食的植物等系列信号源。寄生蜂常用其触角寻找寄主取食的植物，而植物则能释放出对寄生蜂具有引诱作用的化学信息。 ②寄生昆虫飞落于寄主取食的植物上，寻觅寄主。碳氢化合物一般具有引诱趋向的作用，而蛋白质类则有吸引产卵的作用。如棉铃象甲的粪便可引诱寄生蜂来产卵，草酸钙（CaC2O4）则能刺激一种姬蜂，使之找到蜚蠊。 ③寄主本身的引诱作用，也包含有化学物质在内。例如寄主血淋巴内含有的某些氨基酸或其他物质，能吸引寄生昆虫产卵。 ④选择寄主的能力，也就是寄主的适合性问题。可以因物理性的不适合，如寄主体型大小或体壁厚度等（如天蛾卵壳太厚，赤眼蜂不能羽化外出，也可因营养的不适合而中途死亡或后代生活力下降）。 ⑤寄主的调节作用。寄主被寄生后，生长发育速度改变并失重，体内生理代谢失调，如脂肪或海藻糖的合成速率等发生变化，从而也影响寄生昆虫幼虫的生 24 活力及生存率。 四、协同进化 协同进化（co-evolution）是一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化， 而后一个物种的这一性状本身又是对前一物种的反应而进化。 因此物种间的协同进化，可产生在捕食者与猎物物种之间，寄生者与寄主物种之间、竞争物种之间。 在同一作物上，多种害虫不可能共同栖息于同一生态位。 1.竞争物种间的协同进化 竞争物种间的协同进化可通过物种生态位的分离来表示。①当两个物种生态位完全分离时，物种将进一步利用中间一些没有被利用的资源。谁能开发利用这一个资源带，对谁就有利。②若两个物种生态位重叠太多，即两个物种所需的资源几乎相同的，竞争就会十分激烈。③竞争的结果使两个种均能充分利用资源而又达到共存。 2.捕食者与猎物的协同进化 捕食者在进化过程中，发展了锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具，运用诱饵追击、集体围猎等方式，以更有利地捕食猎物；另一方面猎物相应地发展了保护色、拟态、警戒色、假死、集体抵御等种种方式以逃避捕食者，二者形成了复杂的协同进化关系。 3.昆虫与植物的协同进化 在长期的自然选择过程中，植物对昆虫的为害也有一系列的抗性反应，其表现在： ①避害性：作物生育期的调节（如生育期短、发育早等）避过了害虫的主要为害期； ②无偏嗜性：作物在形态、生理生化以及生物学物候关系上，不适合害虫的要求，或作物本身能驱斥害虫前来产卵、取食、栖息； ③抗虫性：具有抗生性物质，昆虫取食后，有不良或不利其生长甚至会死亡； ④耐害性：害虫能在这类作物上为害，并能生长发育，但该种作物有高度的增殖或补偿能力，使后者发育不良。 除此之外，在长期的进化历史中，植物还形成了一整套进行自卫的化学防御手段，或是制造毒素来对付植食性昆虫，或是分泌一些可挥发性物质赶走害虫，或是产生一些代谢物质来干扰取食者的生长发育甚至影响它们的消化能力，使后 25 者发育不良。如松树被松毛虫取食为害后，将诱导产生更多的次生代谢物质（单宁、酚酸）。当松毛虫取食被害松树后，其生长发育缓慢，生殖力减少，种群数量下降。 在植物发展了防卫机制的同时，昆虫则随之产生相关的适应性，如对付植物防卫机制的方法可能表现为发展特殊的酶进行解毒，或者调整取食时间以避开植物的有毒化合物或者生态适应，昆虫与植物二者之间形成了紧密的协同进化关系。如水稻与害虫的协同进化过程中，水稻品种（Mudgo）对褐飞虱有高抗性；害虫在长期取食过程中产生多种能适应抗虫品种的生物型小种以对付水稻的抗虫性。 4.寄主一寄生物间的协同进化 第七节 昆虫种群调节理论 一、种群调节的概述 1.影响种群波动的因子 如生物因子（食物、天敌）和非生物因子（温度、湿度、光、pH）等多种生态因子的综合作用。 在影响昆虫种群波动的因子中，生物因子中食物的作用导致了种内和种间的竞争，天敌的作用形成了种间的捕食和寄生过程。气候对所有生物都有作用。各生态因子对昆虫的作用特点如下： 2.选择性因子与灾变性因子 种群数量变化的因素可分为二大类：一类是由于暴雨、低温、高温的作用，造成舞毒蛾种群毁灭性的影响，这些作用因子是由非生物因子所组成，其特点是总是杀死一定比例的舞毒蛾个体，与种群密度无关，称为灾变性的因子（catastrophic factor）；另一类是由于舞毒蛾的寄生性天敌的作用，使舞毒蛾种群密度按比例地变化，主要由生物因素引起，它与种群密度密切相关，称为选择性的因子。 3.密度制约因子与非密度制约因子 （1）非密度制约因子： 相当于上述的灾难性因子。 （2）密度制约因子： 相当于上述的选择性因子。 26 还有另外一种情况，种群的死亡率随密度增加而减少，也是由生物因子所引起，称为逆密度制约因子。 4.种群的调节与波动 （1）种群的自然平衡与平衡密度 由于生态因子的作用使昆虫种群在生物群落中，与其他昆虫或其他生物种群成比例地维持在某一特定密度水平上的现象叫种群的自然平衡，这个密度水平叫做平衡密度。 （2）种群的调节与调节因素： （3）种群动态（dynamics）或波动（fluctuation）： （4）种群限制（1imitation）：使种群数量减少到最小值或不至于出现过度上升的过程。 5.昆虫种群调节机制 昆虫种群调节机制是种群生态学的核心。根据调节种群密度的动因，可分为内源性调节和外源性调节二大类。 内源性调节是指调节种群密度的动因是在种群的内部，如内分泌调节、行为调节和遗传调节。外源性调节则是指调节种群密度的动因是在种群的外部，如捕食、寄生、种间竞争等生物因素以及气候等非生物因素。 二、外源性因子调节学说 1.气候学派 2.生物学派 3. 折中学说 综上所述，生物学派与气候学派两大学派争论焦点在于两个方面：一是种群是否存在着平衡密度；二是种群动态是由生物因子（密度制约因子）决定的，还是由非生物因子（非密度制约因子）决定的。生物学派承认种群存在着平衡密度，且是由生物因子的作用所决定的。而气候学派则认为种群不存在着平衡密度，并认为种群波动的关键是受气象因素的影响。 三、内源性因子调节学说 内源性因素的学说又称为自动调节学派，主要研究的是（高等动物）种内调节作用。它们认为种群有一个平衡密度，且由种群内部的因素起决定性的调节作用。这些调节因素包括行为、内分泌和遗传因素，因而又可分为行为调节学说、 27 内分泌调节学说和遗传调节学说三派。其中与昆虫种群调节密切相关的为遗传调节学说。 四、现代种群调节的一些理论 （1）系统生态学的引入，横向思维方式代替了纵向思维的方式，新系统理论渗入到种群生态学中来。人们已认识到要想从单一的外因（如生物因子或物理环境因子）或内因来解释种群的调节问题都过于简单了。某个种群的动态规律只能把它放在它的整个环境中去，将其所在的生态系统的网络结构、功能关系搞清楚，通过数学模型的定量描述，才能得到解释。 2）化学生态学的发展，对种内和种间的信息物质的研究，使种内、种间的相互作用和反馈得到了进一步的阐明。它已经在动植物间相互作用和数量调节等问题上做出了很有说服力的解释。近几十年来化学信息物质的研究发展非常快，展示出了深入了解动植物行为和数量动态机理的前景。 （3）空间生态学的发展，为进一步分析空间异质性下捕食者一猎物系统的稳定性和异质种群动态提供了可能。Mordoch（1994）应用空间异质性和异质种群的方法、分析了红园蚧（Aonidilla aurantii）及其寄生性天敌（Aphytis melinus）的系统稳定性，更强调非平衡机制在种群调节中的作用。 （4）多平衡点（multiple stable points）学说，即在较低密度时，种群有一个平衡点，它受捕食者所调节；而在很高密度下，种群逃脱了捕食者的调控，出现另一平衡点，它转而受食物竞争所调节，也说明了一些种群调节的现象。 第七章 昆虫群落结构 第一节 昆虫群落基本概念 1.定义 生物群落（bioticcommunity或biocoenosis）是指在特定时间聚集在一定地域或生境中所有生物种群的集合。它有区域性（即某一生境中的群落），也有时间性（即某一特定时间内的群落）和系统性（即所有生物种群的集合）。 第二节 昆虫群落的组成与结构 一、昆虫群落的组成特点 28 昆虫群落是由多种昆虫种群组成的集合。但各个物种在群落中的作用不同，又可以分为以下3类。 1.优势种与从属种 一般来说，群落中常有一个或几个昆虫种群大量控制能流，其数量、小以及在食物链中的地位，强烈影响着其他昆虫种类的栖境，这样的昆虫种称为昆虫群落的优势种（dominant species）。 2.关键种 物种在昆虫群落中的地位不同。一些珍稀、特有、庞大的对其他物种具有与生物量不成比例影响的物种，它们在维护生物多样性和生态系统稳定方面起着重要的作用。如果它们消失或削弱，整个生态系统就可能要发生根本性的变化，这样的物种称为关键种（key-stone species）。 3.冗余种 冗余意味着相对需求有过多的剩余。在生态系统中，有许多物种成群地结合在一起，扮演着相同的角色，这些物种中必然有几个是冗余种（redundant species），这些冗余种的去除并不会使群落发生改变。 二、昆虫群落的结构特点 群落结构可分为时间结构、空间结构和营养结构三大类。 1.时间结构 群落结构随时间而有明显变化的特征，称为群落的时间格局（temporal pat-tern）。 2.空间结构 （1）垂直结构 （2）水平结构 虫群落，在南方马尾松、华北湿地松、北方落叶松所组成的昆虫群落有明显的地理差异。 3.营养结构（trophic structure） （1）食物链与食物网 ①食物链（food chain）：指群落中不同生物种群通过取食与被食的关系，形成 的营养链锁结构。 ②食物网（food web）：一个群落可能形成多条食物链。群落中的食物链，通过营养联系，相互交叉，形成一个错综复杂的网状结构，称之为食物网。 ③食物网理论：根据对113个食物网中食物链的平均长度与物种数的关系的分析，建立了食物链长度理论，发现食物链的长度一般为2~6个营养级，且以2— 29 4的食物链分布频次最高。 ④上行控制效应与下行控制效应原理：在解释不同营养层之间的相互作用时，通常采用上行控制效应和下行控制效应理论。上行控制效应（bottom –up effect）（自下而上）理论是指较低营养阶层的密度、生物量等（资源限制）决定较高营养阶层的种群结构，如植物的生产力决定了害虫种群密度，害虫的生产力决定了它们天敌的密度；下行控制效应（top-down effect）（自上而下）理论是指较低营养阶层的群落结构（多度、生物量、物种多样性）依赖于较高营养阶层的物种结构，如捕食者天敌的密度决定了害虫种群密度。实际上二种效应是相对应的，都在控制着生物群落的结构。 （2）食物网中的营养物种（trophic species） 处于食物网的中间，它至少具有一种捕食者和猎物。 ②中位物种（intermediate species） ③基位物种（basal species）：指不取食任何其他生物的物种，但被其他物种取食， 如植物。 它是指在食物网中不被任何其他生物所取食的物种，处于食物链或食物网的终点。 根据其在食物网中所处的位置可以区分为以下三种类型。 ①山顶位物种（top spemes） Price（1975）总结了从植食动物到顶位肉食动物一般有如下趋势：①种类减少；②种群水平降低；③繁殖速率减慢；④体型增大；⑤觅食范围增大，可利用的不同生境增加；⑥更高的扩散能力；⑦更大的寻找能力；⑧更高的维持成本（能量）；⑨食物利用率提高、更高卡值的食物；⑩取食的专一性降低等。 （3）同资源种团 以相同的方式利用共同资源的物种集团，称为同资源种团（guilds）。如食叶类昆虫、食种子类昆虫、蛀果类昆虫均可认为是同资源种团。 4.影响群落结构形成的因素 （5）平衡学说和非平衡学说 （1）竞争对群落结构的影响 （2）捕食对群落结构的影响 （3）干扰对群落结构的影响 （4）空间异质性与群落结构 Lawton（1983）认为形成昆虫群落组织的机制主要有4个：①昆虫种群中的 30 密度作用；②种间资源限制；③种间竞争；④天敌调节。其中，种间竞争对昆虫群落的形成有重要影响。 第三节 群落的演替 一、定义 群落演替（communlty succession）又称生态演替（ecological succession），是指在一定区域内，群落随时间而变化，由一种类型转变为另一种类型的生态过程。 该过程可分为群落刚开始的侵入定居阶段、一定时间内的竞争平衡阶段和最后的顶极平衡阶段。 二、群落演替特征 通常群落演替具有如下的3个特征。 1.演替的方向性：演替都是由初始的昆虫侵入定居经发展到成熟期或顶极期。 2.演替的速度：原生（初级）演替的速度非常慢，次生（次级）演替的速度一般比较快。 3.演替的效应：群落内部的物种，在其自然发展过程中，在生境中产生一些对自己不利，而对其他物种有利的因素，从而在此过程中创造了物种替代的环境条件。 三、顶极群落 随着群落演替的进展，最后出现一个相对稳定的群落阶段，称之为顶极群落（climax community）。这种现象主要发生在相对比较稳定的森林、果园昆虫群落中。 第四节 群落多样性与稳定性 一、群落丰富度及其影响因素 群落是由多种生物（昆虫）所组成的。群落中的昆虫种类的数目为昆虫的物种丰富度（richness）。群落中每个物种的个体数量占总个体数的比例为物种多度（abundance）。 1.物种—多度关系的三种假说 31 （1）随机生态位假说（random-niche hypothesis） 将每个种的生态位宽度从小到大排列，就代表了稀有种到优势种的序列。 （2）生态位优先占领假说（niche-preention hypothesis）：由Whittaker（1970，1972） 认为第一位优势种首先占有生态位空间的大部分，第二位的优势种占有余下空间的大部分。余此类推，到末位物种只能占有余下的很小生态位空间。 （3）对数—正态假说（log-normal hypothesis） 2.物种—面积关系理论 所谓物种—面积关系（species-area relationship）是指一定面积的区域中所含的物种数与区域面积的关系。 2.物种—面积关系理论 所谓物种—面积关系（species-area relationship）是指一定面积的区域中所含的物种数与区域面积的关系。 3.岛屿物种平衡学说 （1）岛屿面积：岛屿面积越大，其群落中可能包含的物种数越多，其物种数与面积的关系 （2）岛屿距大陆距离：岛屿的隔离作用使其群落的物种数减少。其离大陆的距离越远，使其物种丰富度降低的效应就越明显 （3）迁入率与死亡率：MacArthur的平衡理论（equilibrium theory）指岛屿上的物种数目取决于物种迁入率和死亡率之间的平衡，并且这是一种动态平衡，即不断有物种灭绝，并由别的迁入种替代和补偿。 二、群落多样性与稳定性 1.群落多样性 群落多样性与生物多样性（biodiversity）不等同。生物多样性可定义为生物的多样化和变异性以及生境的生态复杂性。它包括了遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性和景观多样性多个层次。而群落多样性研究的仅是物种水平上的生物多样性。 3）群落多样性等级形成的理论 已有的研究表明，随着纬度增加、海拔增高或海水深度加深，物种多样性有降低的趋势，即群落多样性存在着梯度等级 上述时间、空间、气候、竞争、捕食、生产力对群落多样性的影响，不是孤立、分离的，这7种因素相互作用，在不同群落中产生不同的影响。·， 2.群落稳定性（community stability） 3.多样性与稳定性的关系 32 有关多样性与稳定性关系的争论很大。 MacArthur（1955）首次提出了群落的物种多样性与稳定性之间的关系。他认为一个物种较多的群落就可能保持稳定。 ④作物单一的农田生态系统更易遭受外来物种的入侵，而病虫害种群更易猖獗危害；⑤物种极度丰富的热带群落比温带或北方群落稳定性更高，受种群波动的影响更小；⑥为防治害虫而大量使用农药，结果捕食性、寄生性天敌少了；群落简化，导致了处于抑制状态的害虫种群的大量繁殖，而爆发成灾。 （2）植物多样性对昆虫群落的影响 大量的研究报告显示，植物多样化措施，如作物的间套作、减免耕和非作物植被的维持等，有利于减少害虫的发生。 ①资源密度假说：资源密度假说认为植物多样化会影响植食性昆虫的运动行为，致使害虫从寄主植物上迁出的几率增大，而且植物多样化可能为寄主植物提供掩护，减少害虫对寄主植物的侵染，因此，植物多样性增大将减少寄主植物上害虫种群的数量和生产力。 ②天敌假说：天敌假说认为，植物多样性的增大可为天敌提供更多的庇护场所和其他资源，故天敌在植物多样性大的生境中的种类和数量更加丰富，因而，在多样化生境中，天敌更可能抑制害虫的发生。大多数捕食性天敌是广食性的，并能适应较宽的生境。 同时，由于多样化的复杂环境所提供的避难所使得植食性昆虫能逃避大规模的捕杀，保证了广食性和专食性天敌的持续的食物供应。 第五节 昆虫群落分析 第八章 虫的生态功能 第一节 生态系统概述 生产、消费和分解（生态系统开放性）；④具有自我调节功能（生态系统稳定性）。 三、生态系统组成与结构 1.生态系统由以下四部分组成。①非生物环境（abiotic enwronment） ②生产者（Producer） 。③消费者（consumer） ④分解者（de-composer） 2.生态系统各组成成分关系 生态系统中生产者、消费者和分解者及其环境相互作用、相互依赖、缺一不 33 可。 第二节 昆虫在生态系统中的功能 大部分昆虫属于消费者，少部分昆虫为分解者。 。所谓经济损害允许水平（economic injury level，EIL）是建立在农业技术经济中的边际费用相等时的害虫密度。 第四类是害虫种群波动水平始终在经济损害允许水平（EIL）之上。这是最严重的害虫（或称为关键性害虫），每种作物上多数有一至数种（图8.2d）。 第一类是害虫种群平衡密度（EP）位置永不超过经济损害允许水平（EIL），对作物不造成经济损害。这类害虫并不是真正有害种类（图8.2a）。 第二类是偶发性害虫，当受到异常气候条件或杀虫剂作用不当的影响时，其种群密度才超过经济损害允许水平（EIL）（图8.2b）。 第三类害虫的平衡密度常在经济损害允许水平（EIL）上下变动，属于主要 害虫，必须密切注意，否则将造成经济损害（图8.2c ）。 第三节 昆虫与生态系统能流 3.生态系统能流特征 生态系统能流具有如下3个特征。 （1）单向的，万物生长靠太阳，太阳能是所有生态系统能量的来源。 （2）能流是递减的。这是因为下一营养层不能完成利用上一营养层能量，同时生物体本身要通过呼吸消耗能量。 （3）生态锥体（ecological pyramid） 在食物网中每一物种所处的营养等级不同，如果将各营养级别上的个体数量或单位面积现存量或单位时间、单位面积所吸收的能量来作定量描述和测定，按由低到高的顺序排列绘制成图形，可得到一个塔形图。塔基部较宽，一般称之为生态锥体或生态金字塔。 第四节 昆虫与生态系统物质循环 一、概述 生命的维持不仅需要能量的供应，也依赖于各种营养物质的供应。生态系统中的物质，主要是维持生态系统中生命所需要的各种营养物质。这些物质在生态系统中被多次重复利用，构成生态系统的物质循环。 34 三、物质循环的特征 与能量流动不同，物质循环具有如下3个特征。 （1）物质可循环利用：在生态系统中无所谓“资源”与“废物”之分，上一营养层的“废物”将成为下一营养层的“资源”，营养物质在不断地循环利用之中，而不是流动。 （2）根据物质不变定律，营养物质在生态系统中各组分输入输出中相等或平衡，而不是递减。 （3）生物富集（扩大）作用（biological magnification）：某种元素或难分解的化合物，通过食物链在有机体内逐级累积起来，并随着食物链中营养级越高，累积剂量越大的现象。如DDT通过海水（质量分数为0.00005×10-6）富集到银鸥（质量分数为75.5×10-6），它的浓度富集增加了150万倍。这是人类控制害虫引起的后果。 第五节 昆虫与生态系统信息传递 生态系统中生物与环境之间、生物种群与种群之间、种群与个体之间都有信息传递，构成了生态系统的信息传递或信息流。 昆虫作为生态系统的重要成员，在生态系统中的信息联系方式主要有： 1.昆虫寻找寄主植物信息 （1）寄主植物的物理信息 植物花的颜色是引诱传粉昆虫的主要信息。植物的色泽也是引诱昆虫的一个 （2）寄主植物的化学信息 2.昆虫种群内的信息传递主要通过信息素来传递。包括：①性信息素（sex ②追踪信息素 ③报警信息素 ④聚集信息素 3.天敌昆虫与寄主间的信息传递 寄主所取食植物的色泽和气息，对天敌昆虫有吸引力，寄生蜂常根据植物散发的挥发性物质（次生代谢物质）寻找到寄主。 35 因篇幅问题不能全部显示，请点此查看更多更全内容