《动物营养学》

《动物营养学》 Animal Nutrition

讲稿

内蒙古农业大学动物营养课程组

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目 录

绪 论

第一篇 动物营养原理

第一章 §1 §2

第二章 §1 §2

第三章 §1 §2 §3

第四章 §1 §2 §3 §4 §5

第五章 §1 §2 §3

植物与动物的组成 植物与动物的成分

植物与动物组成成分的差别 动物及饲料 动物与植物的关系 动物对饲料的消化 水的营养

水分在体内的分布 水的生理功能 水分的来源与排出 蛋白质营养原理 蛋白质的化学组成

蛋白质在动物体内的消化、吸收和代谢 蛋白质在畜体内的营养作用 蛋白质、氨基酸的代谢 动物的AA营养 碳水化合物的营养原理

碳水化合物性质、含量及测定方法 动物对碳水化合物的消化吸收和代谢 碳水化合物在动物体内的生理作用

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§4 第六章 第七章 §1 §2 §3

第八章 §1 §2 §3

第九章 §1 §2 §3 §4 §5 §6

第十章 §1 §2

第一章 §1

粗纤维在动物饲养中的利用 脂肪的营养原理 矿物质的营养原理

概述 常量元素 微量元素

维生素的营养原理 概述 脂溶性Vit 水溶性Vit 能量的营养原理 能量的营养原理

饲料能量在机体内的转化 体增热和体热调节 影响能量代谢的因素

能量水平对动物健康和生产性能的影响 饲料的能量效率

各种营养物质之间的相互关系 主要有机营养物质间的相互关系

主要有机营养物质和vit，矿物质间相互关系第二篇 各种动物、家禽的营养需要量

动物营养需要的标志与研究方法 动物所需营养物质指标

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§2 §3

第二章 §1 §2 §3

第三章 §1 §2 §3 §4 §5

第四章 §1 §2

第五章 §1 §2 §3 §4

第六章 §1 §2

需要量的衡量 需要量的测定 动物的维持需要 维持的概念与意义

各种营养物质维持需要的研究方法 各种动物的维持需要 繁殖动物的营养需要 维持需要 生产需要

配种前母畜营养需要特点 妊娠母畜的营养需要 种公畜的营养需要 泌乳动物的营养需要 乳的成分和形成 泌乳母畜的营养需要 生长动物的营养需要 生长的概念和意义 生长模式（规律） 影响生长的因素 生长的营养需要 肥育动物的营养需要

各种肉类的营养价值和产肉效率 动物肥育过程中体组织成分的变化

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§3 §4

第七章 §1 §2

第八章 §1 §2

第九章 §1 §2

影响饲料转化效率和肉质的因素 各种肉畜的营养需要量 产蛋的营养需要量 家禽的营养生理特点 家禽产蛋的营养需要 产毛动物的营养需要

羊毛的化学成分与毛的生长发育 产毛的营养需要 役畜工作的营养需要 役畜的工作原理 役畜工作的营养需要

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绪 论（Introduction）

一、 营养学的概念和主要任务

概念 任务 供作动物的饲料种类及各类饲料营养价值，动物需要哪些营养物质，饲料在动物体内消化代谢。

(Concept and main task of animal nutrition)

动物营养是指动物摄取、消化、吸收、利用饲料中营养物质的全过程，是一系列化学、物理及生理变化过程的总称。

动物为了生存和生产产品，必须从外界摄取食物（饲料）来获取其所需要的营养物质。那么，动物所需要的营养物质来源于哪儿呢？来源于植物。因为植物可利用光合作用，将土壤、空气中的水、CO2等合成有机化合物，从而将太阳能转化为植物中的有机物质中的化学能。这些有机物质被动物采食后，使动物生存、生产。而我们人类饲养动物的目的就是通过动物将饲料中的营养物

质最大限度地转化为人类所需求的畜产品，即以最少的饲料转化成最多的畜产品。

因此，要达到这一目的，必须供给动物营养物质，但究竟供给哪些营养物质，供给多少营养物质才能达到我们的目的呢，这就是我们动物营养学的首要任务。

1、揭示和阐明动物生存、生产所需要的营养物质（阐明需要的营养生理基础），研究并确定各营养物质的需要量，并研究各营养物质的缺乏或过量对动物生产和健康的影响（各种营养物质的生理或生物学功能）。

动物采食营养物质后，转化为动物体成分，形成了畜产品，这些体成分、畜产品和食入的营养物质相比，在质与量上都发生了变化，这就说明饲料中的营养物质被动物采食后，在动物体人发生了一系列的变化，究竟发生哪些变化呢？这是我们动物营养学的第二个任务。

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阐明动物机体与饲料营养物质间的内在联系

2、研究营养素供给与体内代谢速度、代谢特点、动态平衡、动物生产效率与动物生产特性之间的关系，和营养物质进入体内的定量转化规律及作用调节机制。

动物获取了所需要的营养物质后，是否一定可达到我们人类的目的呢？不一定。因为动物是生存在自然界中，他们与自然界之间存在着密切的关系。若营养物质满足了，但环境条件特别恶劣，不利于动物的生存、生产，仍然不会实现人类的目标，也就是说动物要想最大限度地为人类生产畜产品，必须是环境、营养都满足，才有可能。那么动物究竟需要什么样的环境才最有利呢？这是我们动物营养学的第三个任务。

3、研究动物营养与动物体内外环境之间的关系

要想完成动物营养学这些任务，必须采取一定的研究方法和手段，研究方法手段越先进，结果越可靠，越有利于为动物创造一个最宜于发挥其最大生产潜力的生存环境。因此动物营养学的第四个任务是：

4、寻求和改进动物营养的研究方法和手段

植物可为动物提供的饲料也是人类生存所必需的粮食之一。因此，我们只有掌握了动物营养学的知识，才能按照动物生产的需求供给适宜种类、数量、比例的营养物质，才能充分提高动物对营养物质的利用效率，节约饲料，缓解人畜争食的矛盾。

二 、 动物营养学的性质（character of animal nutrition）

由此可见，动物营养学是一门阐明营养物质摄入与生命活动之间关系的科学，通过研究摄入营养物对生命活动的影响，揭示动物利用营养物质的量变质变规律，为动物生产者提供理论根据和指南，它是现代动物生产和人类健康必不可少的一门科学。

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三、 本门课程掌握的重点（focal point）：

四、 分子生物学：有助于

动物营养学从根本上阐明营养物质的摄入，利用与生命活动之间的关系，交叉结合，动物营养方面获取突破；物理学、应用教学、计算机技术是动物营养学的基础知识和重要研究手段知识；微生物学是研究消化道营养，特别是反刍动物和单胃草食动物营养重要理论基础。

对于我们动物科学专业的学生，由于时间所限，不可能对所有内容进行讲述，因此我们要求大家掌握的主要内容是：

1、掌握动物营养学的基本原理和基本方法

2、掌握不同种类动物对营养物质的摄取、消化、吸收、代谢等过程的变化规律及特点。

3、掌握不同种类、不同生产目的动物在不同条件下对各种营养物质的需要量及估计和评定营养需要的基本原理、方法。

4、掌握影响动物利用饲料中营养物质的因素及其解决途径和适宜的营养环境。

动物营养学的相关学科（interrelated subject）

动物营养学是生命科学中理论性较强的一门科学，与30门以上的自然科学特别是与生命科学有关的学科以及政治、经济等社会科学相联系。其中与它联系较为密切的学科有：

饲料和饲养（姐妹学科）、生理学和生物化学（营养物质在体内代谢转

化及动物营养物质需要量的理论依据）、物理学、数学、微生物学、分子生物学、计算机技术等。（特别是同位素技术、射线照相摄谱和色谱技术等）。

主要参考书

1、《动物营养学》第二版，面向21世纪课程教材，杨凤主编，中国农

业出版社，2001.1月。

2、《动物营养学》吴晋强等，安徽科学技术出版社。

3、《动物饲养标准与饲料营养价值表》内蒙农牧学院饲养教研室。

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五、 动物营养学的历史、现状和未来

（History，Present conditions and Future）

动物营养学是在动物生产实践和科学实验中产生并在实践中中得到不断检验、修正、丰富和发展完善的。

18世纪前：

1、远古时期，人们发现食物与机体健康之间存在的某些联系。

18世纪后

~19世纪末

海带→甲状腺肿

糙大米→脚气病 动物肝脏→夜盲症

柑橘→坏血病

罗马时代的普利尼认识到：适时收割的干草比成熟时收割的草要好，指出“改进饲养才能获得良好的动物生产效益”。

2、动物营养学的研究有了质的飞跃

法国伟大化学家拉瓦锡（Lavoisier, 1743~1794）——动物营养学奠基人，

1783年提出用豚鼠进行呼吸代谢试验，从此人们把化学和生理学称作构建营养学的两大基石，大约经过100年时间的探索，确定了蛋白质、脂肪和碳水化合物→机体的能源。

1807年：英国的Fordyce通过实验验证产蛋鸡需要补充钙，由此揭开了动物矿物质营养研究的序幕。

1810年：德国科学家Thaer提出了以干草为标准衡量其它饲料营养价值的评定方法，即：干草价，由此启动了制定饲养标准的研究，提出了饲喂动物的饲料定额。

18年：德国Hanneberg提出了饲料概略养分分析方法，加快了动物营养的研究步伐。

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20世纪初~70年代

20世纪初~80年代

目前： 18年：美国Henry提出了以TDN可消化营养分为基础的饲养标准，此后以淀粉价、饲料单位为基础的饲养标准也相继提出。

3、动物营养研究十分活跃，正式成为一门的学科，1912年，营养化学家Funk发现了谷壳一种有机物质VB1→脚气病，创造了“维生素”一词。 1913年：美国学者在鱼肝油和奶油中发现了VA。

1925年，美国学者Hart及同事发现，Fe-Cu同时补才可治愈大鼠的缺铁性贫血。

1930 年，美国Rose及其同事，确定大鼠生长需要的10种EAA。 1937年，美国Maynand《动物营养学》出版。 动物营养研究进一步快速发展。

猪、禽非反刍动物理想AA模式 饲料营养物质生物学效价评定。

反刍动物饲养标准开始采用蛋白质新体系 以可消化AA为基础配制猪、鸡饲粮。

营养物质动态代谢研究、营养与免疫、营养与环境、与遗传的研究突破了传统营养学的范围。

以静态为主描述营养物质转化利用规律向动态营养研究转变。

今后的饲养标准不仅是符合动物生理特点的动态标准，还具有准确预测生产性能和优化饲养决策的功能，制定饲养标准走向计算机化、模型化的道路已成为必然的发展趋势。

NRC（1998）《猪营养需要》已在计算机化方面迈出了第一步。 动物营养研究：

动物自身内稳恒调节

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外界环境对营养代谢的调节 营养物质的再分配

未来发展中: 生态营养、绿色营养、分子营养学十分关注。

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第一篇 动物营养原理Nutritional Principle of Animal

第一章 植物与动物的组成The Composition of Feeds and Animal Body

植物可利用太阳能以CO2、H2O、盐、矿物质为原料，合成各种营养物质，动物又可利用植物合成的营养物质，合成体成分形成畜产品。因此饲料是动物形成畜产品不可缺少的原料物质。为了使动物更好地利用饲料，必须掌握饲料经畜体摄食形成产品后，在成分上发生了哪些变化，也就是植物与动物组成成分的异同。

●主要内容

：1.饲料、养分的概念

2.饲料六大概略养分的基本概念

3.植物与动物组成成分在数量与品质上的异同

●本章重点：

1.掌握植物与动物组成的异同之处； 2.饲料六大概略养分的基本概念。

●本章难点： 植物与动物组成的异同之处

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第一节 植物与动物的成分The Constituent of Feeds and Animal Body

◆ 主要内容：饲料、养分（营养素）的概念；饲料六大概略养分的概念

一、植物与动物的化学元素组成Chemical Element Composition

饲料、养分的概念 存在形式：有机物质、存在种类：无机物质60多种 营养素 存在数量

二、 饲料-----动物为了生存、生长、繁衍后代、生产，必须从外界摄取食物，动物的食物称为饲料，一切能被动物采食、消化、利用，对动物无毒无害的物质，皆可作为饲料。

养分-----饲料中能被动物用以维持生命、生产产品的物质称为营养物质。

植物、动物、自然界存在的各种物质均由化学元素组成。在已知的100种化学元素中，饲料和畜体中含有60多种，这些元素绝大多数并非以单独形

式存在，而是与其它物质结合成复杂的有机物质或无机物质形式存在,这些物质叫营养物质，它们分布于饲料或畜体的各组织及其产品中，这些营养物质按其化学性质及生物学作用分为水分、蛋白质、碳水化合物（粗纤维、无 N浸出物）、脂肪、矿物质、维生素，这些统称为营养物质或“营养素”。目前，国际上采用18年由德国Hanneberg提出的概略养分分析方案（feed proximate analysis），将饲料分为六大类：

水分、粗蛋白质、粗纤维、无N浸出物、粗脂肪、矿物质。

存在于动、植物体中的化学元素根据其含量分为二大类：①一类为常量元素（Macroelement），含量为百分之几至万分之几，如Ca、P、Na、K等。 ②另一类为微量元素（Microelement），含量为十万分之几至千万分之几，如Mn、Cu、Zn等。

植物与动物的基本成分Constituent

可见，构成植物与动物基本成分的分类很相似，分为六大类，但品质和数量上并非完全一致。

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植物和动物基本成分分类表如下：

水分Moisture 无机物质（灰分，Ash 干物质燃烧残余物） inorganic matter 含N化合物 有机物质 organic matter 无N化合物 14

畜体 animal body （植物和动物）

干物质(DM) dry matter 第二节 植物与动物组成的差别

The difference of constituent between feeds and animal body

相同之处不同之处表现在三方面：

组成成分 数量 品质

综上所述，动、植物体的基本成分分类很相似，但在品质和数量上不同，那么究竟有哪些不同呢？

◆ 主要内容：植物与动物组成成分的异同

一、 植物与动物所含化学元素的比较：（chemical element）

①所含化学元素基本相同，除含有C、H、O、N、Ca、P 外，还含有K、Na、S、Mg、Cl、Fe、I、Zn、Co、Cu、Mn等元素。

②均以O元素最多，C、H次之，Ca、P较少。

（1）饲料种类对化学元素含量影响很大，即：饲料种类不同，元素含量差别很大，而动物种类对化学元素含量影响不大。

（2）畜体Ca含量远远超过植物Ca含量，Na也较多，但K较少。

二、 植物与动物基本成分（化学组成）的比较（chemical composition）

动物从饲料中摄取由各种化学元素组成的化合物后，在体内代谢过程中，经一系列变化合成特定的无机物和有机化合物，这些化合物大致可分为三类：结构物质、中间代谢产物、生物活性物质。

1、水分 moisture

相同处：动植物体中水分含量均因其种类而异，因植物的物侯期、年龄、植株部位、动物的年龄、营养状况、组织部位不同而异，但变化的范围动物较植物小。

植物幼嫩时水分含量高，成熟后降低；动物幼龄时水分含量高，成年后降低。植物枝叶部位水分含量高于茎杆部，动物血液，骨骼肌肉中水分含量各不相同，

动物肥育后水分含量降低，低于肥育前。

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氨化物主要包括：约20%

不同处：植物性饲料中水分含量因生产阶段种类等不同，其含量变异基因大约10~90%左右，动物体内水分含量尽管也因种类、年龄、营养水平等变化，但变化范围较饲料小，一般多为体重的1/2~1/3。

2、蛋白质Protein

（1）组成成分：动物饲料中的含N物质统称为粗蛋白质（crude protein，CP），包括真Pr和非蛋白含氮化合物两大类。

饲料中的粗蛋白质除含有真蛋白外，还含有氨化物（如AA、酰胺类、配糖体、有机碱、生物碱）。

未结合成蛋白质分子的游离氨基酸；植物体中由无机氮（盐、氨气）合成蛋白质的中间产物；植物蛋白质经酶和细菌分解的产物，如AA，盐等。

动物中的含N物质主要是真Pr，此外，还含有未组成Pr的游离AA和

一些激素、vit类、胆碱，无氨化物。

（2）品质：

饲料Pr是谷蛋白和麦胶蛋白，白Pr、球Pr含量很少，品质较差，赖、蛋、色AA的含量低，生物学价值低，动物Pr主要是球Pr，此外还有清Pr、角Pr，品质较好，含有较高的性AA（赖、蛋、色AA）。植物体能自身合成全部的AA，动物体则不能全部合成，一部分AA必须从饲料中获得（必需）。

（3）数量：

植物饲料中Pr含量影响很大，同时也因植株部位生长时期而异。

但动物体中Pr含量虽然随种类有异，但变化较小（除育肥动物外），此外，也随年龄及营养状况而变。植物粗蛋白质中真蛋白的比例低于动物粗蛋白质。 3、粗脂肪crude fat（ether extract，EE）

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动物性脂肪多为结构性的复

合脂类，如：磷脂、糖脂、脂蛋白等。

植物以多糖为主（淀粉、粗纤维、

多缩成糖等），双糖次之，单糖很少。

（1）组成成分：饲料中的脂肪除真脂肪（中性脂肪）外，还含有色素、蜡质、游离脂肪酸、维生素、树脂等，统称为醚浸出物或粗脂肪。动物中的脂肪主要是真脂肪，还含有部分脂溶性vit、脂肪酸、性腺激素等。

（2）数量：

饲料中脂肪含量变异很大。（块根、茎等低，不高于2%，豆类籽实等高达30%以上）。

动物中脂肪含量约10%左右，除育肥动物变动大外，一般健康的成年动物均近似，变化较小。饲料中脂肪含量随生长期、植株部位而异，动物中脂肪含量也随年龄，营养状况而异。

（3）品质

植物中脂肪主要包括不饱和脂肪酸，数量占整个脂肪含量的72~86%。（故绝大多数植物脂肪在常温下呈液性状态），动物性脂肪主要是饱和脂肪酸，为中性脂肪（真脂肪），品质较好，一般呈固态。可见，动物利用饲料中的脂肪时，须在体内转化、合成。

4、碳水化合物carbohydrates： 1）组成成分：

植物饲料中的碳水化合物既包括无N浸出物（non nitrogen extracts），又

包括粗纤维(crude fibre)，且无N浸出物主要是淀粉(starch)。动物中不含有粗纤维，而且无N浸出物主要是糖原（唯一的多糖，数量很少，占体重不到1%），少部分为葡萄糖。

2）含量：

植物中“以碳水化合物含量为主，占70%左右，动物中碳水化合物含量很少，只占体重的1%左右。可见，动物虽然采食饲料，含有大量的碳水化合物，

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但体内的贮存量却很少，通过消化代谢，以不同方式采用碳水化合物，产生热能，形成乳糖，合成体脂及产品脂等。

3）品质：

植物中碳水化合物主要是多糖类，包括淀粉、纤维素、半纤维素，而单、双糖较少，动物中碳水化合物主要是糖原、是体内唯一的多糖。还有少量G（葡萄糖），葡萄糖主要存在于血液。

5、维生素和矿物质vitamin and miniral：

植物体中vit，矿物质因种类不同而异，也因生长期和部位不同而异，随着生长、含量下降，但Na、Si却增加。动物体中vit灰分与植物体并非完全相同，如胡萝卜素→在植物内是VA先体，VA原，无VA；在动物内，VA原→转化为VA，无VA原。

总之动物和植物的化学组成无论在数量上、品质上还是结构（组成成分）上均有不同程度的差别。主要从三个方面考虑：数量、品质、组成成分，说明这些植物体内的化学组成如粗蛋白、碳水化合物、脂肪、vit、矿物质等被动物采食后，并非不变，而是在动物体内发生了一系列变化，转化成体内所需要的营养物质（消化、代谢、吸收等），那么，它们究竟发生了哪些变化，如何转化，在体内具有哪些作用呢？这就是以后各章节将要介绍的内容。

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作业： 用图列出植物与动物体组成成分的异同

本章思考题 饲料 水分 单蛋白、复蛋白、酶、色素 （植物） 无机物（矿物质） 蛋白质 干物质 含N物质 B族vit 有机物 （粗蛋白） AA、酰胺类、有机碱 非蛋白质含N物 （氨化物） 生物碱，某些配糖体 粗脂肪（醚浸出物） 无N物质 碳水化合物 粗纤维（不溶性） 糖 无N浸出物（可溶性） 淀粉水分 单Pr、复Pr、Hb 畜体

无机物 体蛋白 （动物） 干物质 含N物质 B族vit 有机物 AA、B族中vit（胆碱） 氨基酸 激素 粗脂肪—中性脂肪、脂肪酸、固醇等 无N物质碳水化合物 糖原 葡萄糖 动物营养学的主要任务是什么？

2.饲料、养分、动物营养的概念。 3.饲料六大概略养分的概念。 4.动物与植物体组成成分的异同。

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1. 第二章 动物及饲料Animal and Feeds

动物为了维持自身的生命活动和生产，必须从外界环境中摄取所需要的各种营养物质，这些营养物质来源于植物及其产品，它们是动物形成畜产品必不可少的原料。为了使动物能更好地利用这些饲料，为人类生产更多的畜产品，

在掌握饲料与动物体在组成成分上的异同的基础上，掌握动物与植物的相互关系及动物对饲料的消化方式也是非常重要的。

● 主要内容：1. 动植物的相互关系及动物对饲料的消化方式

2.饲料的消化率及其影响因素

● 本章重点： 动物对饲料的消化方式

● 本章难点： 瘤胃的微生物消化，瘤胃的内环境

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第一节 动物与植物的关系Section 1 The relationship between animals and plants

◆ 主要内容：动植物的相互关系

植物与动物的相互关系，动物对饲料的消化方式，饲料的消化率及其影响 饲料的消化率及其影响因素

植物和许多微生物能利用土壤和大气中的无机物合成自身所需要的有机物，这些生物属自养生物。大多数动物需直接从外界环境中获得所需要的有机因素

物，属异养生物。

自养生物与异养生物是生物界生态系统内物质循环的两大主要生物群落，他们之间相互制约，相互依存，表现在：绿色植物（自养生物）是自然界的生产者，他们利用空气中CO2，土壤中水分及各种无机物，通过光合作用生产各种有机物，同时贮存能量，释放O2，为动物的生存提供条件。高等动物（属异养）利用植物形成的有机物维持其生命活动和生产，同时，在生命活动过程中的排泄物和死尸经微小的异养生物（微生物）分解，最后转化为无机物，还原于自然界。

（自养）自然界中水、CO2

（异养） 植物

有机物质

无机物、光合作用

O动物利用

2

（异养） 微生物

自然界

无机物

代谢产物 维持生命分解

排 泄 物 死 尸

活动生产

因此，生物界中动物和植物，以营养为纽带，构成各种不同的食物链，把生物与生物，生物与环境紧密地联系在一起。

生产领域中，动物生产与植物生产是农业生产的两大支柱。植物生产为动物生产提供饲料，为人类生存提供粮食，而动物生产又为植物生产提供有机

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肥料，有利于农作物生产，因此，动物生产和植物生产也是相互依存、相互促进的。

特别是人类不能直接利用的农作物副产品可以通过动物转化成优质的动物产品。

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第二节： 动物对饲料的消化Digestion of Animal on Feeds ◆ ◆

主要内容：动物对营养物质的消化方式是什么呢？ 掌握重点：瘤胃的微生物消化及其内环境。

动物的种类不同，消化道结构和功能亦不同，但他们对饲料中各种营养物质的消化却有许多共同的规律，其消化方式主要可归纳为物理性消化、化学性消化和微生物消化三种。

一、 物理性消化physical digestion

物理性消化主要靠动物的咀嚼器官牙齿和消化道管壁的肌肉运动收缩、咀嚼，把食物压扁、撕碎、磨烂，增加食物的表面积，易于与消化道充分混合，肌肉运动把食糜从消化道的一个部位运送到另一个部位，并混合。

1、咀嚼器管：进行口腔内的物理消化 猪，非反刍草食动物—牙齿 禽—喙

反刍动物—反刍：采食饲料后充分咀嚼，吞咽到瘤胃，饲料在瘤胃内受水份及唾液的浸润被软化，休息时再反回口腔仔细咀嚼，经反刍后的食磨，颗粒很细，有利于微生物的进一步消化。

2、消化道管壁肌肉收缩——胃、肠内的物理消化，对食磨进行研磨、搅拌，并从消化道的一个部位运送到另一个部位。

家禽靠肌胃壁能有力收缩，磨碎，饲料中的少许砂石可有利于肌胃机械性的磨碎饲料——物理性消化

二、 化学性消化chemical digestion

动物对饲料的化学性消化，主要是酶的消化。它是高等动物的主要消化方式，是将饲料变成动物可吸收的营养物质的一个过程，对动物营养具有特别重

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要的作用。

酶的消化分细胞内消化和细胞外消化。原生动物酶的消化主要是细胞内消化。先吞噬食物变成食物泡→分泌溶酶体进行消化。

高等动物酶的消化主要是细胞外消化，消化道各部位分化，不同部位其主要功能不相同

如：口腔、肌肉→物理消化 嗉囊、胃→贮存食物 胃、肠→分泌消化液 大、小肠→吸收、形成大便

动物消化道分泌的许多消化酶对营养物质的消化详见表2-1。消化道中主要酶类，食物中的Pr、脂肪、糖主要靠消化器官分泌相应的酶消化。但植物细胞壁中所含的纤维素、半纤维素、木质素等能抵抗化学性消化，动物本身的消化性分泌物中不含相应的酶，即纤维素酶，因而不能对其消化。但消化道内的微生物可分泌纤维素酶等，对粗纤维进行消化。即动物对粗纤维的消化主要是消化道的微生物发酵。

三、 微生物消化

消化道微生物在动物消化过程中起着非常重要的作用，尤其对反刍动物和草食单胃动物的消化十分重要，这也是其能大量利用粗饲料的根本原因。

反刍动物—微生物消化场所主要在瘤胃，其次在盲肠和大肠。 非反刍草食动物—微生物消化主要在盲肠和大肠。

马—盲肠、结肠

兔—盲肠、结肠

杂食（猪、禽）—、大肠、嗉囊

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瘤胃内微生物 细菌·6~7

原虫·5.8

厌氧性真菌·PH=7.5 支原体 噬菌体 病毒等 发酵产生热量

1、瘤胃内环境

（1）厌O2（活体发酵罐） （2）食物和水分相对稳定

瘤胃内容物DM10~15%，水分85~90%，保证微生物繁殖所需要的各种营养物质。

（3）瘤胃PH：5.0~7.5，呈中性略偏酸。 （4）渗透压：稳定，接近血浆水平。

（5）瘤胃温度：比体温高1~2℃，一般为38.5~40℃，（39~41℃）。 （6）缓冲能力

瘤胃内容物具有良好的缓冲能力，保证瘤胃PH在适宜范围内。 缓冲物质：重碳酸盐

磷酸盐

VFA（挥发性低级脂肪酸） （7）氧化—还原电位

在瘤胃内，CO2占50~70%，甲烷占20%~45%，H、N、S较少，O2几乎

不存在。即使有少量O2存在（随饲料和饮水进入），嗜O2性细菌直接利用O2，使瘤胃仍能保持良好的O2条件和还原状态。

瘤胃内氧化还原电位常被用来表示瘤胃的活动程度，其值变化范围：-250~450MV之间，其值为负时，表示发生了较大的还原作用，瘤胃则处于厌气状态。其值为正值，则表示发生了氧化作用，瘤胃处于需氧环境。

瘤胃液氧化还原电位与其PH值密切相关。当PH值高时，氧化还原电位高，当PH值低时，氧化还原电位低。

（Eh）氧化还原电位=0.06PH

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指成年反刍动物的瘤胃液 内稳恒： 唾液分泌、反刍

瘤胃的周期性收缩 内源性营养物质进入瘤胃 营养物质从瘤胃内吸收 食糜向瘤胃推送 嗳气

有效的缓冲体系 2、瘤胃内消化

▲主要微生物：

原生动物原虫—0.2~2.0×106个/ml瘤胃内容物；

细菌：0.4~6×1010个/ml瘤胃内容物；二者总体积占瘤胃内容物的5~10%，二者各半。按鲜重计算，二者总重达3~7kg。

厌气性真菌：它是首先侵袭植物纤维结构的瘤胃微生物，其菌丝体埋植在植物纤维内，或其他食糜颗粒内。

此外，还有酵母类的微生物和噬菌体。

在每克瘤胃内容物中，细菌总数约为107～1012，占瘤胃内容物的3％～4％。 纤毛虫：瘤胃中的纤毛虫，目前所知，有120多种，其数量每毫升内容物含105～106个。纤毛虫严格厌氧。

厌氧真菌占瘤胃微生物菌群8%，对瘤胃中纤维物理性降解有重要作用(Orpin和Joblin,19)。

▲主要作用：

细菌----纤维分解菌、蛋白分解菌、脂肪分解菌、纤维合成菌、淀粉分解

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菌、维生素合成菌、甲烷产气菌、产N菌等主要是分泌酶进行消化。

厌气性真菌----主要是从内部使木质纤维强度降低，使其在反刍时易被破碎，这为瘤胃纤维分解菌在这些碎粒上栖息、繁殖创造了条件。草食单胃动物结肠和大肠内的微生物区系消化与反刍动物类似。

原虫-----可以利用纤维素，但其主要底物是淀粉和可溶性糖，将这些营养物质同化后在体内以聚糊精形式储存，由此原虫可通过此作用，降低瘤胃液内淀粉和可溶性糖分的浓度，控制VFA，从而达到维持PH稳定的目的。负面作用：吞食瘤胃内大量压气性细菌、降低纤维物质利用，在瘤胃内停滞时间长，大部分原虫由于自溶而死亡，很少进入真胃和小肠被宿主动物所利用。 作用：分泌α—淀粉酶、蔗糖酶、呋喃果聚糖酶、蛋白酶、胱氨酸酶、半纤维素酶、纤维素酶等。这些酶将饲料中的糖、蛋白质等分解成简单营养物质，然后再合成其自身的菌体Pr，饲料内70~85%干物质和50%粗纤维在瘤胃内消化。采食纤维性饲料为主的饲粮时，原虫浓度下降，采食淀粉和可溶性糖分含量高的饲料时，原虫浓度增加。

3、瘤胃内微生物消化特点：

①将大量不能被宿主动物直接利用的物质转化为被宿主利用的高质量营养素。

②二次利用、二次发酵损失

可被宿主动物直接利用的营养物质首先被微生物利用形成微生物蛋白，再被宿主动物二次利用，降低利用效率，特别是能量利用效率。

四、 各类动物的消化特点（自学）

（一）非反刍动物

单胃杂食类——猪：以酶的消化为主，微生物消化较弱，对纤维消化弱。

27

特点： 五、概念：

作业：

单胃草食类——马：酶和盲肠、结肠内微生物消化。 单胃肉食类——狗：酶的消化，对纤维消化弱。 （二）反刍动物：

瘤胃以微生物消化为主，皱胃和小肠主要是酶的消化。

①借助微生物的分泌产生的β-糖苷酶，消化宿主动物不能消化的纤维素、半纤维素等物质，显著增加饲料中能量利用率，提高饲料营养物质消化率。

②微生微合成EAA、必需脂肪酸、B族维生素供宿主动物利用。 ③饲料粗纤维在瘤胃和盲肠中二次发酵，提高粗纤维消化率。 ④不足—微生物发酵导致的二次损失。 （三）禽：

消化后营养物质的吸收方式（自学）

（一）胞饮吸收：抗体（初生动物）

（二）被动吸收：肽、各种离子、水、电解质

（三）主动吸收：消耗能量，靠泵蛋白完成的一种递电化学梯度的物质转运形式。是主要吸收方式（高等动物）。

吸收：饲料中营养物质在消化道内经物理的、化学的、微生物的消化后，经消化道上皮cell进入血液或淋巴的过程。可消化营养物质：动物营养研究中把消化吸收了的营养物质视为~。

各类动物消化特点异同。

反刍动物微生物消化的特点是什么？ 28

29

第三节 动物的消化力与饲料的可消化性

Animal digestion potential and digestible character of feed

◆ ◆

主要内容：饲料的消化率及其影响因素 掌握重点：真实消化率与表观消化率的区别

一、 消化力与可消化性、消化率的概念

digestion potential，digestible character and digestibility

1、消化力：动物消化饲料中营养物质的能力称为动物的消化力。 2、饲料的可消化性：饲料被动物消化的性质或程度称为饲料的可消化性。 可消化性和消化力是营养物质消化过程不可分割的两个方面，而消化率是衡量饲料可消化性和动物消化力的统一指标。

3、饲料消化率：

饲料中可消化养分占食入饲料养分的百分率，计算公式： 食入饲料中养分－粪中养分=饲料中可消化养分

饲料养分表观消化率（%）=

食入饲料中某养分－粪中某养分

食入饲料中某养分

×100%

真实消化率=

食入饲料中某养分

食入饲料中某养分－（粪中某养分－消化道来源物中某养分）

×100%

故：表观消化率＜真实消化率

粪中养分：来自饲料中未被消化的养分、少量来自消化道的消化液肠

道脱落、细胞、肠道微生物等内源性产物。

二、 影响消化率的因素Factors affecting digettibility

凡影响动物消化生理、消化道结构及机能和饲料性质的因素均会影响消

30

化率。

（一）动物 1、动物种类 牛>羊>马>猪>禽

不同种类对粗饲料的消化率差异较大，对精饲料的消化率差异较小。 2、年龄及个体差异 幼年→成年↑ 成年→老年↓ （二）饲料

1、饲料种类 幼嫩>干粗；籽实>茎秆

养分含量、性质不同 2、化学成分

（1）粗纤维：成反比，尤其非反刍动物更明显

（2）粗蛋白质：CP↑，各种养分消化率↑，OM和CP消化率↑，尤

以反刍动物明显。

3、饲料中抗营养物质：饲料本身含有或从外界进入饲料中的阻碍养分消化的微量成分。

抗营养物质：

（1）影响Pr消化的营养物质：

如：蛋白酶抑制剂、凝结素、皂素、单宁、胀气因子。 （2）影响矿物质消化率的营养物质 植酸、草酸、葡萄糖硫苷、棉粉等。

（3）影响vit消化率的双香豆素（VK）脂氧化酶（VA、前体VA的破坏）。

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本章思考题 甲基芥子盐吡密胺（VB1）、异咯嗪（VB2）。 （4）可溶性NSP：增加粘度 （三）饲料加工调制技术 物理、化学、微生物等处理技术

粉碎、膨化、浸泡、碱化处理、微生物处理 （四）饲养管理技术：

饲养水平：维持水平、低于维持水平的饲养，消化率↑。超过维持水平的饲养，消化率↓

饲料总水分%=初水分%+吸附水（1-初水分%）

1.植物与动物之间的关系

2.各种动物对饲料的消化特点有何异同？ 3.瘤胃内环境的指标有哪些？ 4. 饲料消化率的概念及其影响因素。

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水的营养Water nutrition

● 本章主要内容：1.水的生理作用

2.动物体内水的平衡与调节 3.动物的需水量

● 本章重点：

1. 动物体内水的平衡与调节；

2. 影响动物需水量的因素；

33

第三章

第一节：水的性质与作用(character and functions of water)

◆ 主要内容：水的分布、性质与作用

一、 水的分布(distribution of water)

水分是动植物组织中的重要成分。各种饲料均含有水分，但因饲料种类不同，含量差异很大。同一种饲用植物也由于收割期及植株部位不同，水分含量变动很大，幼嫩期含水较多，成熟后水分较少，枝叶中较茎杆中多。

各种动物体内均含水量有水分，含水量大致占体重的60—75%（一半以上）。动物体内水分含水量随年龄增长和脂肪沉积而下降。动物体内不含化学上的纯水。

同一动物体内各种组织中水分含量也不同，差异很大，多者可达90%，少的仅达10%左右。

水分主要分布于动物的体液中包括细胞内液与细胞外液，细胞外液中又分别在于间质液（组织、间隙）和血浆中。细胞外或细胞内体液中的水作为无机和有机物的溶剂。——自由水。

在胶体系中与蛋白质结合的水或者存在于细胞内的水合离子和与纤维分子之间封闭起来的水——结合水。

水分 体液 分布在细胞内液中，其水分体重50% 分布在间质液中，水分占体重15%分布在血浆液中，水分占体重50% 细胞内液——占体液的2/3 细胞外液——占体液的1/3 二、 水的性质：Character of water

高的表面张力（胶体）、比热大（体热平衡），蒸发热高（散热） 结合水（不能自由移动，冷却不结冰）

三、 水的生理作用Function of water

水在动物机体的代谢，具有极其重要的作用。

（一）水是动物机体体液的重要组成部分。畜体含水量达体内的60—75%。各组织中均含有水分，只有充分及时地给家畜供水，才能维持机体的正常生理机能。

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肌肉中水分占72—78%，血浆中90—92%，消化液中95%， （二）水是动物体内的重要溶剂，（电解常数高）

各种营养物质在体内的消化代谢，吸收、输送以及代谢产物的排出等一系列生理活动都需要水，均需溶解在水中后才能进行。

（三）水对调节体温有重要作用。

水的热容量大，可吸收体内产生的热量不致使体温升高。客体还可通过水分的蒸发散发多余的体热，（37℃时）每蒸发1g水消耗600大卡热,保持体温恒定.如天热时家畜的喘息,出汗就是利用水分蒸发散热。

（四）水是一种润滑剂唾液可使食物湿润，便于吞咽，关节囊液可使关节间及其它转动部分减少摩擦，保护其正常机能。

（五）水可调节体内渗透压：

保持体内渗透压保证细胞的正常形态。

（六）畜体内的水大部分与亲水胶体机结合，pr胶体中的水直接参与构成活细胞与组织，这种结合水使各组织具有一定的形态、硬度、弹性。

（七）水参与各种生物化学反应。水参与体内的水解反应、氧化还原反应，有机物质的合成，以及细胞呼吸过程。

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第三节 水的平衡及调节balance and regulation

◆ 主要内容：水的来源、排出及平衡调节

一、 水分的来源source：

有三个方面：

1、饮水 饮水是畜体所需水分的主要来源，应选择良好的水源供给家畜充足的饮水。

污染的水不能做为饮水，如：

①Pb 、As、Hg等金属有机农药、氰化物、酚等有毒物质污染的水。 ②水中含有能传染疾病的病毒、细菌、原生动物。 ③水中的有机物质产生 CH4、H2S、硫醇等臭物质。

2、饲料水： 各种饲料中均含有水分，但因饲料种类不同而差别很大（10~95%），采食饲料的同时，也食入一部分。用此饲料水也是动物体内水分的重要来源。

饮水及饲料水均为外源水。

3、代谢水：（氧化水）5~10%

代谢水是指营养物质（脂肪、pr、碳水化合物）在体内代谢过程中形成的水分，属内源水。

①

营养物质在体内氧化分解形成代谢水。不同种类的营养物质因含H

比例不同，产生的代谢水量不同。

养分

表3-1三大有机养分的代谢水

体内氧化代H含量% 代谢水每100g含热量 谢水g/100/g （g/kJ） （kJ）

6 12 7

0.36 0.027 0.025

1673.6 3765.6 1673.6

碳水化合物 60 脂肪 pr

108 42

pr虽然含H较碳水化合物多，但体内氧化不完全，部分H存在于尿素或尿酸代谢产物中，故产生的水较碳水化合物少。

脂肪氧化产生的水虽然最多，但因耗O2量高，呼吸过程损失水增加，形成的有效代谢水低于碳水化合物。

36

② 此外营养物质在体内的合成也形成代谢水。

③ 代谢水的形成量有限，占畜体水分总排出量的1/5—1/6，仅能满足

机体需水量的5~10%，不同饲料在动物体内的代谢水不同，谷类豆类较好。 二、 水分的排出 Water Output

主要通过肾、肺、皮肤消化道排出。 1、肾：调节水平衡的主要器官，维持水平衡

通过尿排出。数量较多，是水分排出的主要途径。占排水总量的60%。 但每日通过肾脏由尿排出的水量受饮水量、饲料性质、活动量、外界温度家畜种类的影响。

2、皮肤和汗腺：蒸发水分

汗腺发达的动物每日由汗腺可排出大量的水分。一般经皮肤蒸发的水分约占排水总量的20%左右，受气温，活动量的影响。鸡、狗、猫无汗腺，猪有汗腺，但不出汗。

3、肺：通过呼吸作用由肺排出一定量的水分，尤其多数汗腺不发达的家畜，通过水的蒸发经肺部呼吸排出，占水分排出总量的16%左右。

排出量取决于呼吸的速度、深度。

高温时，呼吸快、深，故排出水分增加，相反降低。 鸡无汗腺，母鸡经肺排出的水分占排出水分总量的17~35%。 4、消化道：

畜体通过消化道随粪便排出一定数量的水分。排出量与饲料性质及家畜种类有关。牛的粪便中含水量较高，达80%，因此从粪中排出的水分较多。羊粪含水量水较低65~70%，粪中排出的水分较少。

采食富含水分饲料时，粪中水分含量则高；采食饲料时，粪中水分含量则低，随粪中排出的水分就少。

通常由消化道随着粪便排出的水分占排水总量的8%左右。 5、泌乳排出水分（动物产品排泄）

泌乳家畜由乳中排出大量水分,牛乳水分87%.1枚60g鸡蛋42g水。

三、 水的平衡及调节（balance and regulation）

动物体内的水分分布于全身各组织器官及体液中，分布于细胞内液与细胞外

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液的水分不断地进行交换，保持动态平衡。

动物体液与消化道中的水称作动物体内的总水。总水量通过动物得水与失水之间的平衡经常保持相对恒定。

1、动物体内水的周转代谢速度受动物种类、环境因素及采食饲料种类的影响。非反刍动物的胃肠道含有较少的水分，周转代谢较快。沙漠骆驼耐受失水的能力强，周转代谢较慢。采食盐类过多，饮水量增加，水的周转代谢速度加快。

2、水的排出：由肾脏→通过排尿量→调节水的排出 ↑

脑垂体后叶分泌的抗利尿激素

动物失水过多→血浆渗透压↑→加压素分泌↑→水分在肾小管内的重吸收↑

→尿液浓缩→尿量↓

动物饮水过多→血浆渗透压↓→加压素分泌↓→水分在肾小管内的重吸收↓

→尿液浓缩→尿量↑

3、醛固酮激素增加对Na离子与对水的重吸收。

总之，水的调节是一个综合的生理过程，水的代谢与体内水的周转，维持动物体内水的平衡。

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第四节 动物的需水量及影响需水量的因素

water requirement and factors affecting water requirement

◆ 主要内容：动物的需水量及影响动物需水量的主要因素，

一、 影响动物需水量的主要因素（main factors affecting water requirement）：

（一）动物种类与品种

禽类泄殖腔内生吸收水分能力强，尿比较浓稠，尿中含水量水量较低。此外，体内Pr生成的代谢水因代谢产物为尿酸，故高于哺乳动物差，因此，禽类对缺水的敏感性较哺乳动物差。（在其它条件相等对）

哺乳动物中骆驼对缺水的耐受力最强。此外，同一种家畜不同品种也不一样。

如干旱地区的卡抗库羊，阿拉伯马较其它地区的羊马需水量低，耐缺水量强。

（二）生产性能

反刍动物需要大量水分维持瘤胃微生物的正常代谢，需水量相对较大。 单胃动物pr的代谢产物尿素有毒，需大量水分稀释及时排出体外，需水量＞禽类

动物生产性能是决定需水量的重要因素，生产性能多，需水量增加，生长迅速的动物需水量高。

（三）年龄：

幼龄动物较成年需水量多。 （四）饲料性质

日粮中粗纤维，矿物盐，或cp高时，需水量增加，因为畜体排出多余的矿物盐，pr代谢尾产物和未消化的残渣时，需要水分的稀释和溶解。

（五）气候条件：

气温升高，需水量增加最显著。

二、 动物的需水量water requirement

因动物的需水量受许多因素的影响,故测定很困难。在生产实践中，动物的需水量通常以采食饲料干物质量计（不包括代谢水）。因为在适宜的温度条件下，采食的饲料干物质量与需水量高度相关，每采食1 kg饲料干物质平均需水量为：

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牛 4—6kg 猪 6—8kg 绵羊2—3kg 幼畜 7—9kg 马 2—3kg

具体的需水量建议标准：（不包括代谢水）

马：35—40立升/天 猪：10—15立升/天 牛：40—50立升/天 羊：4—5立升/天

乳牛：（按日泌乳量3---5倍计）

中产：45—55kg/日

高产：140kg/日

犊牛：8周龄以前饮乳需水分每日1kg 16周龄： 6kg/日；半岁：15kg/日

肥育牛：10—40kg/日 妊娠母猪：3.5kg/日 （冬季）

产卵鸡：夏季20kg/100只、日， 冬季：10kg/日 100只

三、 水质（water quality）：

水的质量直接影响动物的饮水量、饲料消耗、健康、生产水平。见家畜饮水质量标准（35页表3-8）。

二、 缺水对动物的影响（the effects of water deficiency on animals）

1、饮水不足,影响增重和饲料消耗

可见，缺水可严重影响生产力，生长缓慢。乳牛产奶量下降。产蛋鸡产蛋率下降,蛋重减轻，蛋壳变薄。

2、饮水不足可使代谢过程遭到严重破坏，缺水可使饲料的消化，营养物质的吸收以及代谢产物的排出发生障碍。血液中红血球量增加，变得粘稠，体温升高。体组织中脂肪和pr分解加强，代谢紊乱，组织内累积有毒代谢产物而造成中毒死亡。

据研究表明畜体内水分减少8%时，即出现严重的干渴感觉，食欲丧失，消化作用减缓，粘膜干燥，降低了对传染病的抵抗力。

3、畜体得不到水比得不到饲料更难维持生命。

40

饥饿时可消耗体内绝大部分体脂肪和一半以上的Pr 维持生命，但若体内失水，损失水分达20%以上，即可引起死亡。体内失水5%，感觉不适，食欲下降。高温季节缺水后果比低温时更为严重。

本章思考题： 表1饮水对肉鸡增重和饲料消耗的影响

水的供应

八周龄体重 八周龄饲料消耗比

体重（克） 比较（%） 饲料消耗 比较（%） 充足饮水 1501 100 2.34 100 限水10% 1320 88.0 2.40 102.6 限水20% 1220 81.2 2.50 106.8 限水30% 1143 76.2 2.48 106.0 限水40% 1083 72.3 2.53 108.1 限水50% 957 63.8 2.70 115.0

1、水的来源与排出途径有哪些？

2、动物需水量的表示方式及影响因素。 3、水的生理作用。 41

第四章 蛋白质营养原理protein nutrition

● 本章主要内容： 1.蛋白质的化学组成

2.蛋白质在动物体内的消化、吸收和代谢 3.蛋白质在动物内的营养作用 4.蛋白质、氨基酸的代谢 5.蛋白质、氨基酸的品质

6.蛋白质的营养价值及其评定方法 7.反刍动物NPN的应用

● 本章重点：

1.蛋白质在单胃动物与反刍动物体内消化、吸收代谢的特点；

2.与蛋白质、氨基酸的品质有关的基本概念； 3.评定蛋白质质量的常用方法； 4.反刍动物非蛋白氮的利用。

● 本章难点：蛋白质、氨基酸的品质与利用，国内外最新蛋白质研究理论。 ● 教学要求： 本章为重点章，要求学生系统掌握各节的主要内容，并介绍国内

外关于蛋白质营养研究的新进展。内蒙古地区放牧反刍动物的营养非常重要，因此，结合地区特点适当加大反刍动物蛋白质与NPN营养的学时数，尤其是NPN的营养。

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第一节 蛋白质化学组成 chemical composition of protein

15~18%之间

典型的蛋白质中N的含量15.5%~18.0%

◆ 主要内容： 1、蛋白质的组成结构；

2、蛋白质的性质与分类；

一、 蛋白质的组成（复习）

（一）组成元素

主要是C、H、O、N，此外，大多数蛋白质中还含有S，有的也含有P、Fe、Cu、I等。

其中，动植物体内的N大多数存在于蛋白质中，只有小部分存在于非蛋

白含N物中，而且不同种类的 Pr含N量尽管有差异，但均近于16%，即蛋白质的平均含N量的16%，1克N相当于（100/16=6.25）克蛋白质，称作蛋白质转换系数。该系数可用作蛋白质的定量测定，只要测出含N量，乘以6.25即可。即：

蛋白质含量（%）=含N量（%）×6.25

由于N除存在于Pr中外，还存在于非蛋白含N物中，因此，这种测出

的Pr称粗蛋白，包括真Pr和非Pr含N物。此外，16%只是平均值，其变动幅度为1.74~19.5%，因此上述定N法测出的蛋白质是近似值，要精确换算，必须采用特定转化系数（随饲料蛋白质的种类而定）。如蛋中蛋白质为6.68，小麦为5.70，豌豆为5.85等。

（二）组成单位

α—氨基酸是蛋白质的组成单位。蛋白质大约由20种AA构成。由于构成Pr的AA数量、种类和排列顺序不同，形成了多种多样的Pr，α—AA的通式：

NH2

R-C-H COOH 43

既含有-COOH，又含有-NH2，因此具有酸和碱两种性质，为两性化合物。 AA按其结构可分为：脂肪族AA、芳香族AA、杂环AA三大类。 脂肪族AA按其性质可分为酸性AA、碱性AA、中性AA和含S氨基酸。 各种生物体中发现的AA已有180多种，但常见的构成动植物体蛋白质的AA只有20种。

除Met外，L型—吸收高，D型—不能利用或利用率很低。天然饲料中，仅含易被利用的L型，微生物合成L、D，化学合成的AA多为D、L型混合物。

二、 蛋白质的结构：（复习）

所谓Pr结构是指蛋白质分子中AA的连接方式与空间构型，通常其结构分为四级，即一级、 二级、三级和四级结构。

三、 蛋白质的性质（复习）

蛋白质与其组成、结构密切相关。

1、胶体性质：在水中呈胶性溶液，维持细胞新陈代谢的正常进行。

2、两性电解质：游离的-NH2和-COOH，具有两性离解性质，具有缓冲作用，对动物体内正常的pH值的维持具有重要的意义。分子量大，离解度低，在维持蛋白和溶液的渗透压中起重要作用，Pr分离提纯（等电点沉淀、分离）。

3、变性性质

物理因素、化学因素作用下，分子内部空间结构发生变化，从而导致原有性质改变，影响生物学活性。溶解被旋光性亦发生变化。食物经变调、加工有助于消化，就利用了Pr变性这一特性。

四、粗蛋白质及其分类

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a、b两类最广泛 （一）粗蛋白质的定义Crude protein

饲料中含N物质统称为粗Pr（CP），包括纯（真）Pr和非蛋白含氮化合

物两大类，非蛋白含氮化合物，包括未结合成Pr分子的个别AA；植物体中由无机N（盐和NH3）合成Pr的中间产物如酰胺类以及植物Pr经酶类和细菌分解后的产物如AA、盐等。测定方法：凯氏定N法。

（二）蛋白质的分类

蛋白质数量、种类越来越多，但总的可分为单纯Pr和复合Pr（结合Pr）两大类。

1、单纯Pr（简单Pr）

单纯Pr是最简单的Pr，水解时分解最终的产物是AA。主要包括： （1）球状Pr

a、清蛋白类—是体液的组成成分，有血清Pr、乳清Pr、卵清Pr等，溶于

水，加热、凝固。

b、球蛋白类—是构成肌肉Pr的主要成分，它包括肌球Pr、血清球Pr。植物性球Pr是种子的最重要贮备物质。不溶或微溶于水。

c、醇溶Pr：玉米醇溶Pr、小麦和黑麦的麦醇溶Pr、大麦醇溶Pr等。不溶于水、无水乙醇，但溶于70~80%的乙醇中。玉米醇溶Pr无Lys。

d、谷蛋白类—主要分布于禾本科植物的种子内，（不溶于水或中性溶液）。 e、麦胶蛋白—分布在禾本科作物的种子中，与谷Pr一同存在。含有大量的谷AA和脯AA，无赖AA。

f、组Pr：碱性、溶于水。 g、鱼精Pr：碱性AA多，溶于水。

（2）硬蛋白类（纤维蛋白）—有角Pr、胶原Pr、弹性硬Pr，是皮肤、韧带、

45

结缔组织、骨组织的主要组成成分，由简单Pr与非Pr物质结合而成。

胶原蛋白：

是软骨和结缔组织的主要蛋白质，一般占哺乳动物体蛋白总量30%左右。

不溶于水，对动物消化酶有抗性，但在水或稀酸、稀碱中煮沸，易变成可溶的、易消化的明胶。含有大量的羟脯氨酸和少量的羟赖氨酸，缺乏半胱AA、胱AA和色AA。

弹性Pr： 角蛋白：

是弹性组织如腱和动脉的Pr，不能转变成白明胶。

羽毛、毛发、瓜、喙、蹄、角以及脑灰质、脊髓和视网膜神经的蛋白质，不

易溶解和消化，含较多的胱AA、羽毛、猪毛在高压、高温（120℃）处理1h，消化率可提高到70~80%，胱AA含量减少5~6%。

2、复合蛋白质（结合Pr）：由Pr和辅基结合而成。

复合蛋白质水解后，除产生AA外，还有一些与AA结构完成不同的物质—辅基。这类Pr分布比简单Pr更广。根据其辅基种类不同，又可将结合Pr分为：

1）色Pr类：由蛋白质和辅基色素结合而成。如Hb，血蓝Pr、黄素Pr，叶绿Pr及细胞色素等。

2）核Pr类：（辅基为核酸）。核Pr类是细胞核的主要组成成分，存在于一切细胞核中。

3）糖Pr类：是糖中粘性的半液体状物质，辅基为糖类物质，即碳水化合物或其衍生物，多数为糖Pr类，主要存在于软骨组织，结缔组织，肝、肾、血液中，也有葡萄糖醛酸等。

4）脂Pr类：辅基为类脂物质，如卵石全脂胆固醇，脂蛋白中蛋白质与辅基的结合较为松驰，易分离，对动物体中脂类的运转具有重要意义，如血清α-脂Pr，β脂-Pr，存在于脑组织中。

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5）磷Pr类：以磷酸做辅基，主要有酪Pr，卵黄磷Pr。 6）金属Pr—由Pr和某些金属盐类结合而成。 例Ｈb中的铁，铜蓝Ｐr中的Ｃu，精液Ｐr中的Zn。 2、结合蛋白质：

由蛋白质和非蛋白质（辅基）结合而成，水解后的产物除а—AA外，还有非Ｐr物质。辅基主要是磷酸、碳水化合物及衍生物、脂质、色素及核酸等。

根据辅基的不同，将结合Ｐr分为：

（1）糖Ｐr——辅基多数为氨基已糖。同简单Ｐr与碳水化合物及其衍生物结合。

主要是构成软骨组织、结缔组织、肝、胃等。

（2）脂Ｐr——以类脂为辅基，和蛋白质结合形成。一般存在于脑组织中，血清中等。

（3）磷Ｐr——辅基为磷酸。如酪Ｐr、卵黄Ｐr等。

（4）色Ｐr——辅基色素。如Hb，血蓝Ｐr，黄素Ｐr，叶绿蛋白及细胞色素等。

（5）核Ｐr——辅基为核酸。是一切细胞细胞核的组成成份。 （6）金属Ｐr——辅基为金属盐类。如血红Ｐr（Fe）铜蓝Ｐr（Cu）。 （三）非蛋白含N化合物（NPN）

动物和植物体内的含N物质除Ｐr外，还有非Ｐr含N化合物（NPN），尤其植物性饲料中的NPN种类、数量较多，有的高达50%，随植物成熟程度不同而异。

在植物生长旺盛期和发酵饲料中含量最多，谷类、糠麸中含量较少。种类包括：

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举例：“燕麦”干草中毒症 1、AA：是含量最多的氨化物。主要是谷AA、天门冬AA、丙AA、丝AA、甘AA和脯AA等。

Ｐr是由AA组成的肽链，但某些AA未被利用形成Ｐr，以游离状态存在于动物称体内，它是饲料中很好的Ｐr补充饲料，对动物（单胃、反刍），它几乎100%被利用。

2、酰胺类：最重要的是天门冬酰胺和谷酰胺。

它是由酸性AA+N→酰胺类。是植物体内Ｐr合成和分解的中间产物。幼嫩牧草中含量很多，随着植物的老化，含量减少。反刍动物可借助瘤胃微生物的作用利用一部分，代替饲料Pr，但单胃动物几乎不能利用。

COOH COOH

CH2 CH2 天门冬AA

CH-NH+N 2 CH-NH2 天门冬酰胺 COOH COOH COOH CO-NH2 CH谷氨酸2 CH2 CH+N 谷酰胺 2 CH2 NH2CHCOOH NH2CHCOOH

3、NH3：在一般饲料中含量非常少，但是后者对新饲料贮存与加工不当时，往往产生NH3，降低饲料品质。

4、盐：本身无毒性，但利用不当，还原为亚盐就会出现亚

盐中毒，青绿饲料中盐含量较高。“燕麦”干草中毒症就是由于燕麦青草中盐含量较高，在调制干草过程中转化为亚盐，从而饲喂燕麦干草时易引起中毒。

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5、生物碱：存在于特定的植物组织中，主要是细胞核中的成分。大多数物生碱对动物有毒，如马铃薯中的茄碱（龙葵精）、蓖麻籽中的蓖麻碱等，但有部分生物碱可以转化为对畜体有用的物质—胆碱。

6、氰氢酸：巨毒物质，禾本科高梁和苏丹草在青饲时，易引起氰氢酸中毒，特别是青高梁。

7、尿酸：禽类以尿酸作为N代谢的主要尾产物从尿中排出。人、灵长目动物，嘌呤代谢的尾产物为尿酸，由尿排出体外。多数哺乳动物先将尿酸氧化为尿囊素由尿排出。

8、尿素：尿素是重要的非蛋白含氮化合物，是最好的反刍动物Pr补充饲料。尿素是Pr代谢的中间产物。

非蛋白含氮化合物在化学性质及营养价值方面不同于Pr。过去长时间认为

氨化物没有营养价值，但经科学研究证明：氨化物不仅对反刍动物具有与Pr

非蛋白含氮微生物 利 用 同等的营养价值， 化合物 菌体蛋白 体Pr 利 用

而且由于氨化物中主要为游离AA，所以这些AA对非反刍动物的蛋白质营养亦有重要意义。

非蛋白含氮化合物中的游离AA对单胃动物的Pr营养具有重要意义。但除游离AA外，非蛋白含氮化合物中的N不能被单胃动物消化利用。

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第二节 蛋白质在动物体内的营养作用Function of protein in animals

蛋白质作用的重要性 ◆

主要内容：蛋白质的营养作用

蛋白质的缺乏或过量对动物的影响 重点内容：蛋白质营养作用的重要性体现在哪些方面

综上所述，饲料Pr被动物采食后，在体内发生一系列消化、代谢、吸收过程，最后转化为体组织Pr或畜产品Pr。这些Pr在动物的生命活动中，具有重要的营养作用。

一、 营养作用（生理意义）

（一）蛋白质是构造体组织、体细胞的基本原料

动物体的各组织器官如肌肉、皮肤、神经、血液、结缔组织、骨髂、内脏等均是以蛋白质为结构物质（基本成分而形成。如：硬Pr是构成骨髂、筋腱、韧带、毛发、蹄角等的主要成分；球Pr是构成动物体组织的主要组分；肝、脾中的肝褐质是由Pr和Fe化合而成等；动物体内除水分外，Pr是含量最高的物质，通常占到动物体中固形物的50%左右。某些组织器官如肌肉、肝、脾等Pr含量高达80%以上。

动物的各器官、组织、功能各异，具有特殊性生理功能，其原因就在于构成这些组织器官的Pr种类和存在形式不同所致。此外，蛋白质、脂肪、碳水

化合物三大营养物中均含有C、H、O，唯有Pr含有N。故：Pr是动物机体内N的唯一来源，无论脂肪还是碳水化合物，均不能代替它，可见其作用的重要所在。因此当饲料中缺乏Pr时，动物就要分解体组织Pr，以维持正常生命，但Pr可补充动物脂肪和碳水化合物的不足，可部分代替它们。

（二）蛋白质是修补体组织的必需物质

动物体在新陈代谢过程中，组织器官的Pr不断在更新，旧的Pr不断分解，

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新的Pr不断合成，旧的Pr分解后，产生的AA只有一部分用于再合成Pr，有一少部分经一系列变化分解为尿素、尿酸及其它代谢产物而排出体外。据测定动物机体的Pr约经12~14个月全部更新一次。家禽更快2~3个月更新一半。故畜体每天均需饲料Pr，以用于合成新的体Pr修补体组织，即使在休闲状态或维持状态仍然如此。

（三）蛋白质是动物机体内的功能物质

蛋白质是形成体内代谢过程中酶和激素，增强防御机能和提高抗病力的免疫抗体、色素等的主要原料。

此外，动物体内酸碱平衡的维持，水分的正常分布，遗传信息的传递，以及重要物质的运送等，都与Pr有关。

（四）蛋白质可代替脂肪、碳水化合物的产热作用，供作能源物质。 （1）当脂肪、碳水化合物的供能不足时，Pr氧化分解供能，旧的体组织不断降解，蛋白质可氧化产生部分能量。

（2）食入的饲料Pr过剩或品质不符合，可氧化释放能量。

多余的Pr可经脱氨作用→含N物、非含N物，①再将非含N部分转化为脂肪贮存起来以备营养不足时分解供能。②也可将非含N物直接作为能源。③即：

含N物 Pr 脱NH2 →脂肪、贮备、供能

非含N物 →直接氧化作为能源物质 但是，在实际生产过程中并不把Pr用作能源物质。

① Pr价格昂贵，资源紧缺，用作能量是一种浪费。

②

Pr用作能源，在脱氨过程中本身要耗能（ATP），故供给机体的能

量并不多。 ③

在体内氧化不完全，释放能量少，供能的效率低。

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原因

（五）蛋白质是形成各种畜产品如奶、肉、蛋、毛等的重要原料，缺乏Pr，畜产品的产量和质量都会受到影响。

二、 蛋白质的不足与过量对动物的影响

The effect of deficiency and excess on animals

综上所述，蛋白质在畜体内具有十分重要的生理作用，而且不能被其它物

质所代替，因此若蛋白质供应不足，就会对动物机体产生不良影响（健康、生产性能、产品品质）。

（一）蛋白质缺乏对畜体的影响 1、畜体出现负N平衡，食入N<排出N

畜体在营养优良的环境条件下，食入N除可用于维持、生产外，还可储备Pr，但储备Pr的能力是有限的，最多不超过体Pr总量的5~6%，主要在肝脏贮存，贮存量最多可占食入Pr总量的50%左右。一旦食入N不足需要时，这些储备的Pr马上动员，被耗尽。若继续不足时，就会出现负N平衡，食入N<排出N，从而危害动物健康，降低生产性能。故须经常由日粮供给适宜数量和品质的Pr，即使是维持和休闲状态也如此，因为动物在任何状态下，体Pr都不是固定不变的，而是时刻在更新，新的体Pr不断在代替旧的体组织Pr，必须经常供给以转化为新的体Pr合成，即使在维持状态下，也如此。维持体Pr体处于动态平衡，即：食入N=排出N，体Pr的量不变，体重维持不变。

具体表现为： （1）消化机能减退

日粮Pr不足，出现负N平衡后，首先影响了消化道（胃肠）粘膜和分泌、

消化液的腺体的组织Pr的更新，影响消化液的正常分泌，引起消化功能紊乱。

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饥饿性水肿此外，对于反刍动物，瘤胃微生物的正常发酵过程也需要一定数量的Pr，若Pr缺乏，导致发酵作用缓慢，瘤胃消化功能减退。表现为食欲下降，采食量减少，营养吸收不良等。

（2）日粮Pr供给不足，生长缓慢，体重减轻。

幼龄动物：体Pr合成障碍，使Pr沉积减少甚至停滞，致生长缓慢或停止生长。 成年动物：体组织尤其是肌肉组织的Pr合成和更新不足，使体重减轻，且很难恢复正常。

严重缺乏会造成饥饿性水肿。正常情况下，血浆Pr6~8%，日粮Pr不足时，

血浆Pr含量减少为3~5%，出现贫血症，降低了血浆渗透后，细胞间水分不易被吸收到血液中，使细胞间质水分增多，造成饥饿性水肿。

2、繁殖机能紊乱

日粮缺乏Pr影响内分泌（控制和调节生殖机能）腺脑垂体的作用，抑制促性腺激素的分泌。使精子质量品质降低，母畜发情排卵异常，影响受精和妊娠过程，导致难孕、流产、弱胎、死胎等。

3、生产性能降低

由于各种畜产品如乳肉、蛋、毛等，均含有Pr，故Pr供给不足，就会影响生产性能的发挥，产量和品质均下降。

4、抗病力减弱

Pr不足，血液中免疫Pr和传递Pr的合成减少，各种激素、酶的分泌量也减少，使机体抗病力减弱，导致易发生传染性疾病和代谢性疾病。

5、组织器官的结构与功能异常

日粮Pr不足，组织器官如肝脏不能维持正常结构和功能，出现脂肪浸润，血浆Pr合成受阻→饥饿性水肿。肾脉会发生肾上腺皮质功能降低，机体对应

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激状态的适应能力下降。肌肉组织由于肌肉Pr合成，更新不足，不能维持正常结构而萎缩等，对幼龄动物还会影响骨骼的发育。 造成不足产生的原因：

①供给不足；②供给充足，但畜体本身消化功能紊乱，影响对Pr的消化吸收，导致不足。③饲料Pr的品质低，AA比例不平衡

日粮Pr缺乏，对动物机体造成许多不良影响，但日粮Pr供给过剩对机体也会产生不良影响。

（二）蛋白质过剩对畜体的影响

日粮中蛋白质过剩一般不致于引起动物造成持久性的不良影响，当过剩时，多余的Pr→AA→脱NH2作用↗含N部分转变为尿素，随尿排出体外，

↘无N部分作为能源被利用。

但这种调节作用是有限的，当Pr过剩超过了机体的调节能力时，某些代谢产物排出量增加，增加了肝、肾的负担，代谢机能紊乱，肝脏结构和功能损伤，表现在：

酸碱平衡紊乱，分解产物偏酸造成酸中毒 缓冲系统如NaHCO3、H2CO3紊乱

体内酮体增多，造成酮尿、酮血，产生酮病

肝脏功能减弱，合成尿素功能受阻，造成畜体Pr中毒。

因此，根据动物不同生理状态及生产力制订合理的饲料蛋白质水平是保证动物健康，提高动物生产力的重要环节。然而，Pr是由不同种类和数量的AA按一定比例排列结合而成。饲料Pr在动物体内最终被消化成寡肽与AA被吸收代谢作用，故动物的Pr营养与AA营养密切相关。

第三节： 蛋白质在动物体内的消化吸收digestion and absorption of protein

◆ 主要内容： 1、非反刍动物的蛋白质消化吸收及影响因素；

2、反刍动物含氮化合物的消化吸收特点及影响因素

由于各种动物消化器官的构造、机能差异很大，因此，Pr在体内的消化与营养生理也不相同。

一、 非反刍动物的蛋白质消化和吸收

（digestion and absorption of protein in monogastrics）

（一）以猪为例

猪为单胃杂食动物，蛋白质的消化过程主要依靠胃中的胃蛋白酶和十二指肠胰蛋白酶、糜Pr酶（主要依靠消化道各部位分泌的各种蛋白酶的水解作用）、羧基肽酶、二肽酶、氨基肽酶。Pr水解后，最终被分解为游离AA与寡肽，游离AA可被肠壁直接吸收，寡肽也可被肠壁直接吸收或被二肽酶等进一步降解为氨基酸后吸收。其主要过程可用图3-1表示。

总结： 消化酶：胰蛋白酶作用最重要，胃蛋白酶作用相对较小，胃蛋白酶在Pr消化过程中的作用仅占到20%左右。

吸收部位主要在小肠，上2/3部位，即十二指肠。对AA的吸收受AA种类和构型的影响，受小肠部位的影响，吸收速度不相同。一些AA的吸收速度的顺序是：胱>色>亮>苯丙>赖>丝>天门冬>谷。

吸收形式：AA、寡肽。

排出途径：粪和尿，形式为菌体Pr，未消化Pr，尿素、尿酸等。 特殊之处：新生的哺乳动物在出生后24~36小时内能直接吸收免疫球Pr， 原因：通道开放，初乳中含有抑制蛋白水解酶活性的因子，保护免疫球Pr免遭E的水解作用。

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经胃和小肠无明显变化，其中，AA经小肠吸收入血 饲料蛋白质 胃 （变性） 口腔 胃Pr酶 氨化物 糜Pr酶 蛋白示 蛋白胨 未消化Pr 十二指肠 胰蛋白酶 蛋白胨、多肽 AANH3 ，细菌 未消化蛋白 大肠 小肠 氨基肽酶 粪 细菌 菌体Pr 未消化Pr 羧基肽酶 粪代谢N 消化酶

未消化Pr 菌体Pr， 消化道粘膜脱落上皮细胞 寡肽 二肽酶 降解 AA 直接肠 壁吸收 直接肠 壁吸收 吸收 多余或 不平衡AA 入血 运送到全身各组织细胞合成体蛋白 脱氨基作用 （肝脏） 合成

图3-1 猪蛋白质的消化吸收 尿素

尿

（二）以马为例：

马属于单胃动物，但其盲肠大结肠特别发达，有大量细菌繁殖，与瘤胃消化代谢特点相似，但消化和营养生理特点与反刍动物不同，与单胃杂食猪也有差别，介于二者之间。

马属动物的Pr消化代谢特点是：消化部位主要是在小肠，其次是在盲肠

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饲料中的氨化物在马胃、小肠基本不发生变化

和大结肠。盲肠，大结肠中有微生物，可利用氨化物，纤维素。马对于草中的 Pr总消化率可达70.5%，41.1%在小肠中完成也，11.9%盲肠，13.6%大结肠；3.9%在小结肠和直肠。

小肠之前与猪相同，

不同之处：未消化的Pr进入盲肠和大结肠后，代谢过程有所不同，小肠中未消化的蛋白质、肽以及肠内消化酶进入盲肠和大结肠，其中部分未消化Pr，在细菌分泌的酶作用下分解为AA。

其中：一部分AA经吸收入血，在肝脏合成Pr；

一部分AA经肠道细菌分解为NH3。

NH3：一部分NH3作为N源再为细菌用作合成菌体蛋白→部分菌体Pr

还可被细菌自身重新分解为AA再被机体利用。

一部分NH3经脉吸收进入肝脏，合成尿素，经肾脏随尿排出。

小肠中的氨化物有部分如尿素可直接经小肠吸收入血进入肝脏，经肾脏随尿排出；部分尿素和其它氨化物进入盲肠和大结肠后，被细菌作用形成NH3，被细菌作为N源或被肠壁吸收进入肝脏，形成尿素经尿排出体外。

未被细菌利用的肠道未消化蛋白、消化道脱落上皮细胞、消化酶及部分细菌随粪排出体外。

动物在组织代谢过程中，部分唾液、消化酶以及消化道膜脱落的上皮细胞也随饲料中未消化的Pr一起由粪排出，因此：

未消化N---- 来源于饲料的未消化Pr等 ,粪中N 粪中代谢N（非直接来源于饲料N） 唾液、消化道粘膜脱落的上皮细胞消化酶等 动物在其生命活动中，不断进行新陈代谢，处于动态平衡。新的体组织不

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断合成，旧的体组织不断分解更新。旧的体组织分解形成的最终代谢产物尿素等，由尿排出，我们把尿中的代谢代物中所含的N叫“尿中内源N”，它并非直接来源于饲料N代谢后的产物。由饲料中所获得的含N代谢产物由尿排出，这部分尿N称外源N。尿N包括 外源N→饲料代谢产物、

内源N→组织降解产物。

影响蛋白质消化吸收的因素：动物因素---种类、年龄。

饲料因素---纤维水平。蛋白酶抑制因子。

热损害：棕色反应—（Maillard反应）肽链上的某些游离NH2，特别是赖AA的ω-NH2还原糖的醛基发生反应，生成一种棕褐色的氨基糖复合物。Lys不能被动物消化、吸收。

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总结： 单胃动物对蛋白质的消化吸收

吸收过程及模式：

饲料蛋白质 胃

HCL使之变性

肽键暴露 胃Pr酶→肽

小肠 酶需Mg++、Zn++、Mn++参与 糜Pr酶

胰Pr酶 内切 胃蛋白酶

多肽 羧基肽酶

氨基肽酶

外切

肠壁吸收

游离AA（占食入Pr60%） 吸收、入血 肠壁直接吸收

寡肽

二肽酶水解为AA后吸收

吸收：部位主要在小肠上2/3部位进行

被吸收的AA主要经门脉运到肝脏，只有少量AA经淋巴系统转运。 新生的哺乳动物在出生后24-36h内，直接吸收免疫球Pr。

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二、 反刍动物蛋白质消化吸收（digestion and absorption of protein in ruminants）

（一）反刍动物蛋白质的消化吸收

反刍动物的消化特点主要是具有复胃（四个胃）、瘤、网、瓣、皱。因此，消化过程不同于单胃杂食和草食动物。瘤胃中含有大量微生物主要是细菌和纤毛原虫及厌氧真菌。据测定1克瘤胃内容物中，约有0.4~6.0×1010个细菌，1ml瘤胃内容物中约有0.2~2×106个纤毛原虫。 细菌可以分泌蛋白水解酶、肽酶；

大部分细菌可以将NH3（80%）作为生长的N源； 26%的细菌只能利用NH3作N源；

只有55%的细菌既可利用NH3也可利用AA作为生长的N源；

仅有少数细菌可以良好地利用肽作为N源。在C源、N源充足的条件下，瘤胃细菌可大量繁殖，将植物Pr→动物性菌体Pr。

纤毛原虫在C、N源充足时也可将植物Pr→动物性体Pr；但它并不能以氨化物中的N（NH3、AA）作为N源，而是以细菌或饲料颗粒中的N作为N源进行生长繁殖。 1、瘤胃内消化

饲料蛋白质进入瘤胃后，分为两部分，

①瘤胃降解Pr：一部分饲料Pr在细菌分泌的蛋白水解酶作用下分解为肽和AA；

②过瘤胃Pr：另一部分饲料Pr逃脱瘤胃的降解直接进入到真胃与小肠，也叫未降解Pr。

肽的去路：①部分肽在肽酶作用下分解为游离AA；

②部分瘤胃降解生成的肽可经瘤胃壁、瓣胃壁直接吸收、

60

③可直接用于合成微生物Pr、

④：可过瘤胃、滞留肽；过瘤胃肽与直接吸收的肽在后胃肠道

进一步消化吸收。

Pr分解产生的AA：

①有一部分可很快被细菌作于N源合成菌体Pr，

②有一部分AA在细菌脱氨酶作用下脱氨基，生成NH3、CO2和挥发性

脂肪酸。NH3、小肽和游离AA可被用于合成微生物Pr（有机酸），饲料中非Pr含N化合物（氨化物）也可在细菌脲酶作用下分解产生NH3.与CO2。

NH3的去路：一部分亦可被细菌用于合成菌体Pr。

另一部分被瘤胃壁吸收，经血液运送至肝脏，合成尿素。

如果蛋白质降解>合成速度，NH3就会在瘤胃内聚集，并超过微生物所能利用的最大NH3浓度，多余的 NH3，被瘤胃壁吸收。

瘤胃液中的NH3是蛋白质在微生物降解和合成过程中的重要中间产物，日粮Pr不足或日粮Pr难以降解时，瘤胃内NH3浓度很低，瘤胃微生物生长缓慢，碳水化合物的利用也受阻。

尿素的去路：一部分进入肾脏，随尿排出体外，另一部分运送到唾液腺，随分泌出的唾液又吞咽进入瘤胃或通过瘤胃壁从血液扩散进入瘤胃，再次被细菌利用产生NH3，部分NH3被细菌再利用合成细菌Pr，部分NH3又经瘤胃壁吸收入血送入肝脏，合成尿素，周而复始，反复不断循环，这一现象叫做瘤胃—肝脏的N素循环或瘤胃尿素循环。（减少饲料Pr的损耗，可使饲料中Pr尽量转化为菌体Pr，对Pr营养代谢具有实际意义）。

饲料Pr在瘤胃内，大部分被微生物合成菌体Pr和纤毛原虫体Pr，据测定大约有70%左右的饲料Pr在瘤胃内被降解（瘤胃降解蛋白），转化成菌体蛋白；

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总结：瘤胃降解Pr

只有30%左右的饲料蛋白未经变化直接进入到真胃（过瘤胃蛋白）。据报道进入真胃的Pr中约有82%是微生物Pr。这些瘤胃微生物Pr和未降解蛋白一起进入真胃和小肠，继续进行消化吸收。 2、真胃和小肠内

类似于单胃动物，依靠消化道分泌的各种蛋白酶消化。 小肠前半部主要分泌消化酶

后半部主要分泌吸收。（以AA和肽形式） 大肠主要吸收水分

3、真胃、小肠中未被消化的Pr，进入盲肠、大肠，之后又随粪排出体外。

A：饲料Pr进入瘤胃后，并非全被微生物降解利用（大约有2/3）。我们把通过瘤胃而未经瘤胃微生物消化分解的蛋白质叫做过瘤胃Pr（by pass proteins）。

B：进入真胃的Pr大部分是微生物Pr：即饲料Pr大部分被瘤胃微生物利用合成微生物蛋白，故：反刍动物的Pr营养特点实际上就是微生物Pr的营养。

瘤胃微生物对反刍动物蛋白质的供给具有一种调节作用，劣→优，优→降低。

C：反刍动物对Pr消化产物的吸收主要在瘤胃和小肠，瘤胃可吸收AA、小肽及NH3，尤其对NH3具有强烈的吸收能力。小肠主要是吸收AA，反刍动物胃肠中未被消化的Pr和血液来源的尿素进入盲肠和大肠后，Pr可被肠道细菌部分降解为AA，但AA几乎不能被吸收利用，而作为粪的成分排出体外，与猪等单胃杂食动物相似。

瘤胃中NH3浓度低于10mg%时，吸收少，细菌可有效利用NH3，大于

50mg%时，大量吸收，易引起中毒，上升到80mg%ml，血NH3浓度超过5mg%ml

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可出现中毒。用NH3与发酵有机物间的关系来表达瘤胃内环境比用最适NH3浓度更切合实际。

D、影响反刍动物对含N化合物消化和吸收的因素：①饲粮组成降解率；②蛋白质的损害（酸性洗涤不溶N）。

E、此外，反刍动物粪中排出的N也包括两部分：饲料来源的含N物和代谢来源的含N物。

F：尿中N也包括两部分：内源N和外源N。

为了明了起见，便于叙述，将反刍动物Pr消化吸收列成下列简图：见图3-2。

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口腔

饲料蛋白质 氨化物 唾液 尿素 吸收 （细菌） 蛋白酶饲料蛋白 滞留肽 肽 肽酶 脲酶 入血 降解氨化物 血液 少 量 瘤胃

未降解 细 菌 AA NH3 脱氨（细菌） 肝 脏 细菌Pr 纤毛原虫 AA NH3 尿素 小肽 dEAA 饲料Pr 小肽AA NH3 真胃 小肠

微生物Pr 内源性Pr 过瘤胃肽 微生物 微生物 第三节：蛋白质在畜体内的营养作用 盲肠

大肠

未消化Pr AA NH3 微生物Pr 内源性Pr 尿 素 内源N 尿 体体组织 代 谢 组织 粪

代谢Pr 未消化Pr， 图3-2反刍动物体内Pr代谢简图 微生物蛋白质的产量和品质。 微生物Pr的产量和质量

（二）微生物蛋白质的产量与质量 production and quality of microbial protein

产量：瘤胃、微生物在N源和能量充足的情况下合成的蛋白质足以维持动物正常生长和生产一定产品（如乳、肉等）。一般情况下，瘤胃中每1Kg干物质微生物能合成90—230g菌体蛋白，至少可提供100Kg左右的动物维持政党生长或日产奶10Kg的奶牛所需。

品质：瘤胃微生物蛋白质的品质次于优质的动物性蛋白，与豆草、苜蓿叶蛋白相当,优于大多数谷物蛋白。

原生动物、细菌蛋白质的ＢＶ平均70—80％。 原生动物蛋白真消化率88—90％ 细菌蛋白的真消化率66—74％ 含粗料多的日粮，原生动物数量增加。 含精料多的日粮，原生动物数量减少。 微生物蛋白质中约20%核酸对动物意义不大。 （三）影响反刍动物蛋白质消化吸收的因素 1、饲粮组成与降解速率

瘤胃微生物合成AA、蛋白质是通过NH3与饲料提供的碳架相结合而实现的。因此，反刍动物对N的利用效率不仅取决于：

（1） 真蛋白N与NPN的比例

（2） 含N物质的降解率

（3） 含碳物质的同步供给

微生物侵袭的表面积大小 物质的密度 蛋白质的性质（溶解度↑，降解率↑） 保护作用 65

2、蛋白质的热损害（Heat demage）

与单胃动物有一定的差异。指蛋白质的肽链上的氨基酸残基与碳水化合物的半纤维素结合成聚合物的反应，这种聚合物含有11%的N，类似于木质素，完全不能被消化，又称作人造木质素，其分析方法与ADF相同，故所含的N称作酸性洗涤不溶氮（ADIN，Acid detergent insoluble nitrogen）。纤维素基本上不发生此反应。

ADIN产生的最佳条件：70%相对湿度，60℃温度，时间愈长，愈严重。在饲料的干燥、青贮过程中，特别是低水分青贮时，常常存在热损害。饲料中ADIN的含量不超过10%是正常的，但高达50%的情况也常出现。目前，一些国家评定饲料是常先扣除饲料中的ADIN。

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第四节 蛋白质、氨基酸的代谢The metabolism of protein and amono acids

◆ 主要内容：AA的代谢、蛋白质的周转代谢

一 、AA代谢 amino acid metabolism

自学为主 经肠道吸收的AA可在体内用于体蛋白的合成，可分解供能或转化为其它物质。在代谢过程中，主要有转氨基反应、脱氨基反应、脱羧基反应等。通过上述反应，可使AA转变成酮酸、氨、胺化物和非必需AA。

AA 进入三羧循环，氧化供能 酮酸G 脂 NH3→肝脏形成尿素或尿酸，排出体外（随尿）

胺→核蛋白体、激素、辅酶的合成 体Pr的合成、分解

特殊化合物合成（卟啉、嘧啶、激素等）

消化道 氨基酸库 产品物质合成（奶、蛋、毛） 氨基酸的分解和合成（转化为碳水化合物，脂类物质，进入尿素循环） 机体AA代谢图 二、 蛋白质的合成（自学）

三、 蛋白质代谢的动态平衡dynamical balance of protein metabolism

1、合成速度：每日合成量/各组织器蛋白质总量×100%

机体蛋白质的合成和分解是同时进行的。 Δ生长器官：蛋白质的合成占主导地位； Δ成年动物：合成、降解同等重要。

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Δ不同的器官：合成速度不一样，详见P16，图4—3

肝脏、胰脏合成速度最快； 小肠次之，大肠、肾较快 肌肉、心脉最快

2、蛋白质在体内的贮存 storage of protein

与脂肪相反，蛋白质在体内的生存是有限的，而且主要是在肝脏中。肝脏Pr含量随进食而增加，在短时间内可停存食入蛋白质总量的50%，但这个量也只占构成机体蛋白质总量的5%左右。因此过量蛋白质机体由于不能全部贮存，只能转化为碳水化合物和脂肪以提供能量。

动物采食AA不平衡的日粮时，由于某些AA缺乏，了其它一些AA的利用，因而这些多余的AA也会转变为脂肪或碳水化合物供能，降低了蛋白质利用率。

需要注意的是：机体采食了AA不平衡日粮后，若再补给其所缺乏的AA，能否起到平衡作用，而改善日粮蛋白质的利用率呢？

试验表明，在采食24小时以后补充，就不能起到改善作用，在采食后的24小时之前补给可改善。当然是越早补充越有利。对于猪不可放宽到36小时。 蛋白质在体内贮存的特殊情况：通过机体的强力工作，肌肉的增多达到，妊娠期、康复期如此。

3、体组织蛋白的更新

体蛋白总是处于一个动态平衡之中，旧机体组织Pr不断降解，新机体组织Pr不断合成，使动物能很好适应内外环境的变化。

1）蛋白质的周转代谢turnover of protein

被更新的体组织蛋白降解后生成AA，进入AA代谢库，其中大部分可重

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详见P46表4-3、4-4 合成量测定

新合成Pr；小部分脱氨基，转变为碳水化合物或脂肪用作供能。NH3在肝脏合成尿素，随尿排出。

这种更新的组织蛋白质降解后生成AA，然后又可重新合成蛋白质的过程称为蛋白质的周转代谢，又称回转代谢。

更新速度：每日更新的Pr量/各组织器官Pr总量×100% 2）机体蛋白质的合成量 Synthesism of protein

每天机体合成的蛋白质总量远远超过消化吸收的日粮蛋白，约为吸收日粮

Pr的2倍，这说明多于吸收日粮Pr的部分来自体蛋白的更新周转，即体蛋白降解的重新合成蛋白后。据估计，蛋白质合成总量中有60%是更新的蛋白质。

3）总合成、更新

对旧的组织Pr分解后用于重新合成新的组织蛋白质的量的测定是较困难

的，目前一般采用同位素示踪法，但仍难准确测定。蛋白质的合成和分解是受激素控制的。

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第五节 蛋白质、氨基酸的品质与利用

Quality and utilization of protein and amino acids ◆ 主要内容：蛋白质、氨基酸的品质； 蛋白质质量的评定方法； 提高蛋白质营养价值的方法。

一、蛋白质、氨基酸的品质Quality of protein and amino acids

（一）必需氨基酸与非必需氨基酸

Essential amino acids（EAA）and non-essential amino acids*（NEAA） 所有蛋白质的组成单位均是AA，但不同的Pr在化学成分、物理特性、形态溶解物及生物学功能方面并非相同。这是因为合成Pr的AA链的长短（AA数量）及AA在链上的排列顺序和AA种类决定了Pr的结构千差万别，其性质、功能等也各异。即：AA的数量、种类、排列顺序不同，组成的Pr就不同，性质也有异，导致营养价值也不同。如大豆Pr营养价值就高于玉米Pr。

因此，Pr的品质归根结蒂取决于组成Pr的AA数量，种类和排列顺序。 1、必需氨基酸essensial amino acids(indisoensable amino acids)

饲料Pr中的AA按对动物营养上的来源分为两大类（从营养价值角度），必需和非必需AA，所谓必需AA（EAA），就是在动物体内不能合成或合成的速度及数量不能满足动物的正常需要，必须由饲料提供的AA称必需AA。

2、半必需氨基酸

某些种类的必需AA是动物体内合成非必需AA的前体，故增加日粮中某些非必需AA的供给，就可减少某些必需AA的需要量。蛋AA→胱AA或半胱氨酸，苯丙氨酸→酪AA，丝AA 甘AA，但蛋AA和苯丙氨酸的特定需要却不能由胱AA或半胱氨酸、酪AA满足。已经确认：胱AA或半胱氨酸至少可减少机体对总含硫AA需要量（Met+Cys）的50%，酪可减少芳香族AA（Phe+Tyr）需要量的30%，丝AA和甘AA可互相转化，故家禽日粮中丝AA可在一定程度上取代甘AA。因此，营养学上把胱、酪、丝氨酸称作半必需AA，是指在一定条件下能代替或节省部分必需氨基酸的氨基酸。

3、条件性必需氨基酸

是指在特定的情况下，必需由日粮提供的氨基酸。

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例：精氨酸----猪能合成部分精氨酸，可满足任何时期的维持需要，但生长早期合成的量不能满足需要，性成熟后及妊娠母猪均能合成足够的精氨酸不需由日粮提供。

组氨酸----妊娠母猪必需由日粮提供一定的组氨酸，但成年母猪能通过体内合成足够的量满足维持需要。

脯氨酸----猪整个生命周期的许多阶段都不需提供脯氨酸，但幼仔猪需要额外补充。

4、非必需氨基酸non-essensial amino acids(dispensable amino acids) 所谓非必需AA（NEAA）就是指动物体可以合成且合成较多，不需由饲料供给亦能够满足动物的需要，这类AA叫非必需AA。

（1）非必需AA并非指动物在生长和维持生命的过程中不需要这些氨

基酸。实际上，从代谢的角度看，无所谓必需与非必需之分，所有AA均属必需,均参与代谢，用于维持和生产畜产品。但从饲料来源或AA供给的角度看，有的AA必须由饲料中供给才能满足，有的则不必供给也能满足，有必需和非必需之分。

（2）此外，动物的种类、年龄、生理状态不同，其必需AA和非必需

AA的种类虽然相似，但亦有差异。

成年动物的正常生长需要的必需AA有8种，分别是赖、蛋、色、苯丙、

亮、异亮、苏、缬AA，幼龄动物生长除8种之外，还需2种，精AA和组AA，共十种。

雏鸡正常生长需要的EAA共有十三种，除以上十种外，还有甘AA、

胱AA、酪AA。几种动物的必需氨基酸需要见表4-5。

（3）某些种类AA虽属非必需AA，但若日粮中含量适宜，则对于畜

体的饲料利用和生长速度呈现良好的影响。

如日粮中含有适量脯AA对保障仔鸡的快速生长，饲料的消化和N的

沉积是必需的，这主要是因为脯AA在机体内可用作转变为精AA的前体。尤其当日粮中精AA水平较低时，脯AA的重要性大大增强。又如谷AA完全缺少时，雏鸡多数情况下生长速度缓慢。但是，若天然饲料中缺乏这些AA，雏鸡并不会经常出现特殊的缺乏症，故仍将其归类于非必需AA。

71

5、反刍动物本身同样不能合成必需氨基酸，但瘤胃微生物能合成宿主动物所需的几乎全部的必需与非必需氨基酸。然而，生产性能高的反刍动物瘤胃微生物能合成的数量与质量则不能完全满足，需要，需以过瘤胃蛋白的形式由日粮提供。

(二)性AA(limiting amino acids)

1、定义：指一定饲料或饲粮所含的EAA含量与动物所需EAA的量的比值，比值偏低的AA为性AA。或Pr的最大营养价值是受动物必需的最缺少AA的，这种最缺少的必需AA叫性AA;或指饲料一种或几种EAA的含量较动物最快生长所需要的AA量少的必需AA，而且由于它们的不足，了动物对其它必需、非必需AA的利用。通常饲料中最缺少的AA（不能满足动物需要的）称第一性AA，其次缺少的为第二性AA，依次确定。

上述必需AA除了赖、蛋、色外，多数AA在饲料中含量充足，能满足动物需要，只有前三种AA在植物性饲料中的含量常常不能满足动物的需要，当饲料中缺乏这三种AA的任何一种时，就会影响其它AA的利用，以及体Pr和畜产品的形成，因此大部分饲料中的性能均为赖、蛋或色AA。

2、确定：

（1）将饲料中各AA含量全面分析，与动物需要量对比，根据计算AA化学比分即可推断出饲料中各种必需AA对动物AA需要量的满足程度，满足程度最低的缺乏AA为饲料最缺乏的AA，叫第一性AA，其次为第二性AA。故饲料中AA含量最缺乏的不是指AA绝对量，而是指饲料AA对动物的满足程度。

氨基酸化学评分=（饲料EAA含量（EAA）/动物EAA需要量）×100 例：仔猪的玉米加大豆饼饲料中性AA确定（表4-1）。

从上述AA化学评分结果，我们可以推断出赖AA为第一性AA，色AA为第二性AA。其它AA则不缺乏。

（2）通过饲养试验确定，但需添加多种合成AA，耗费资金。而且，在生产实际中，并非用单一饲料组成日粮。因此，只有用有代表性的典型日粮或饲料进行饲养试验，确定其性氨基酸才有意义。

72

表4-1根据AA化学比分确定性AA

饲料必需AA Arg精 His组 异亮 亮 赖 蛋+胱 苯丙+酪 苏 色 缬 （3）以饲料所含的可消化（吸收）的必需AA量和动物可消化（吸收）的必需AA需要量相比，确定的性AA顺序更准确，更接近饲养试验结果。

3、不同的饲料由于各AA含量有差别，故性AA也有所不同，见表4-2

4、相同的饲料用于不同的动物，性AA亦不完全相同

尽管饲料中性AA种类因饲料和动物不同而异，但在常用的植物性饲料中，通常赖、蛋、色AA三种AA不能满足动物需要，性AA是赖、蛋

需要量（%）

0.20 0.18 0.50 0.60 0.70 0.45 0.70 0.45 0.12 0.50

饲料含量（%）

0.77 0.30 0.58 0.31 0.50 0.48 1.24 0.51 0.10 0.59

AA化学评分

385 166 116 218 71.4 106 177 113 83 118

或色AA。而且一般猪--赖AA、禽--蛋氨酸为第一性AA。

（1）赖AA在组织中不能合成。

（2）赖AA脱NH2后不能复原，而其它AA却可复原。 （3）赖AA不能被类似的AA所代替。

因此在生产实践中，饲料或饲粮性AA顺序可指导饲粮AA的平衡和合成AA的添加。

饲料中性AA对其它AA的利用有性的影响作用，若饲料中某一种性AA缺乏或不足，即使其它AA都满足需要，但其利用仍要受到。这是因为Pr的合成要求组成该Pr的各AA必须都齐全，缺乏任何一种都不能

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合成，其它AA也不能被有效利用，影响了饲料Pr的利用效率。饲料中添加赖或蛋等性AA，即可有效地提高Pr利用率，也就是必需AA的平衡性。

表4-2常用饲料中的性AA

饲料种类 玉米 杂交玉米 小麦 高梁 大麦 大豆饼 棉粕饼 花生饼 芝麻饼 葵籽饼 亚麻粕饼 玉米胚饼 鱼粉 肉骨粉

二、蛋白质、氨基酸的利用

在动物饲养中，不仅要求日粮Pr具有一定的数量，同时还要有良好的质量，才能最有效地被利用。这就要求日粮蛋白质的AA种类、数量及其比例必须保持平衡，如何保持平衡呢？

（一）日粮AA的平衡 1、理想Pr（平衡AA的标准）

定义：日粮Pr中各种AA的组成、比例与动物维持、生长、繁殖或泌乳

EAA平衡作用 等生产所需的蛋白质组成、比例相符合，包括必需氨基酸之间以及必需氨基酸与非必需氨基酸之间的组成与比例，我们把这种Pr叫做理想Pr。动物对理想

第一性AA 赖AA 色AA 赖AA 赖AA 赖AA 含硫AA 赖AA 赖AA 赖AA 赖AA 赖AA 赖AA 色AA 色AA

第二性AA 色AA 赖AA 苏AA 苏AA ？ 苏AA 苏AA ？ ？ ？ ？ 色AA ？ ？

第三性AA

第四性AA

第五性AA

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Pr的利用率应为100%。

（表4-8，P）列出了NRC、ARC以Lys或色AA为100或1时，生长育肥猪理想Pr的AA配比。

在生产实践中，将日粮蛋白质与理想Pr进行比较，通过各种方法使其与理想蛋白质更接近。因此，理想蛋白质用于生产实践的关键：

1）确定第一性AA喂量 2）其余AA变异幅度 3）非必需AA保证量 4）饲粮Pr与理想Pr差距。

以第一性AA为标准，确定饲料Pr和AA水平。 饲粮AA含量的表示方法： （1）AA/饲粮；

（2）AA/CP用于比较蛋白质的品质，以便了解饲粮各种AA与理想蛋白质的差距。

以往研究的理想蛋白模式是以可利用AA为基础的，但是动物需要完整的蛋白质来满足寡肽需要，所以新的理想蛋白模式应为：动物在一定比例的完整蛋白质基础上对各种可利用AA的需要量，这种蛋白质比例随着蛋白质原料的变异也有所变异，因为优质的蛋白质原料所能提供的寡肽较多，而劣质的蛋白质原料水解物中大部分是以游离AA形式存在的。

如何利用在消化道过程中产生的肽种类、数量、比例以及小肽不同于游离AA吸收利用的特点对饲料中的可利用AA进行重新评定，目前国内外无此类研究。（2001.动物营养学报.No.3）

猪NRC（1998）的营养需要吸纳了有关猪理想蛋白质氨基酸模式研究的最新成果，提出以回肠真可消化AA为基础表述AA的需要及理想Pr的氨基酸模式，并直接与猪维持沉积蛋白物质AA模式相结合。《NRC第十版》。

2、AA不平衡 若日粮中一种或某几种EAA数量过多，即EAA比例不恰当，AA平衡失调，则引起动物采食减少，生长减缓、繁殖力衰退等，体Pr合成过程受限，降低了生产性能，饲料Pr利用率降低，AA脱氨基后，N素以尿素形式排出，蛋白利用率下降，Pr消耗增多，采食减少，生长缓慢等。若必

75

需AA缺乏，也影响Pr利用，使其它AA的利用受影响，这些AA（未被利用），进行脱氨分解，N吸收率下降，Pr营养价值降低。

缺乏或过量的影响： 任何一种EAA不平衡（缺乏或过剩），均会导致动物体内的Pr消耗增多，生产性能明显降低。因此对动物合理的AA营养要求日粮中EAA的种类齐全，含量丰富，各EAA相互比例恰当，与动物体的需要相符合。即EAA平衡。

例如：当日粮中缺少Lys时，尽管其它EAA含量充足，体内Pr也不能够正常合成。因而这部分AA只能用作合成NEAA的原料或经分解后供作其它用途或以尿素排出体外。

在实际生产中存在的AA不平衡可能有以下几种情况：

（1）AA缺乏 一般在低蛋白日粮情况下，一种或几种EAA不能满足需要，通过增加Pr量，可缓和这种不足的程度，但AA缺乏，不完全等于蛋白质缺乏。然而，在某些情况下，蛋白质可能已超出了标准， 某些AA仍然缺乏，这种情况在生产中常见。因此AA缺乏应视具体情况分析，切忌一味地通过增加Pr的量来补充某些AA的不足。

（2）AA不平衡 主要指饲粮AA比例与动物所需AA比例相比不合适。一般情况下不会出现饲粮中AA比例都超过需要量或都不满足需求的情况；多数情况下是：大多数AA符合需要的比例，而个别AA低于需要的比例。

在实际生产中，若存在饲粮AA不平衡，一般也同时存在某些AA的缺乏。 （3）AA拮抗 在某些AA过量的情况下，有可能在肠道和肾小管吸收时与其它AA产生竞争，会干扰其它AA代谢，增加机体对这些AA的需要，这叫做AA拮抗。

干扰

但拮抗只是在少数AA之间发生，例Lys——精AA，增加精AA需要量。缬AA—亮AA—异亮AA间存在拮抗作用，苯丙AA—缬AA、苯丙AA—苏AA、亮AA—苷AA、苏AA—色AA间也存在着拮抗作用。

在生产实践中，日粮中某种AA不足，一定要适量补加，而忌过量补加、造成相反的影响，导致AA出现新的不平衡。

（4）AA中毒 在自然条件下几乎不存在这种情况，只有在使用合成AA严重过量时才发生。例如在含酪Pr的正常日粮中加入5%Lys、Met、色AA、

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亮、谷AA等，都可导致动物采食量下降，严重的生长障碍。

中毒作用的产生已证明与拮抗作用类似（详见生理作用一节）。 通常，动物性Pr中所含的EAA如Met、色AA均比植物性饲料高，即

AA平衡性较植物性Pr好，故营养价值较高，而植物性饲料玉米Pr中赖和色AA的含量很低，营养价值较差。

因此饲料（日粮）中的EAA并非孤立起作用，而是相互联系，彼此影响，只有保持合适比例，同时存在一定数量时，才能发挥其应有的作用。那么如何才能达到平衡呢？

3、AA互补作用（Pr互补作用）supplementary effect of AA

定义：利用各种饲料AA的含量与比例的不同，将两种或两种以上的饲料Pr相互混合，以弥补各自在AA组成和含量上的营养缺陷，使饲粮AA比例达到较为理想的状态，这种作用叫做AA互补作用。动物体Pr合成、增长、旧组织修补恢复、酶、激素、生长等均需各种各样的AA，而饲料中AA种类、含量因饲料不同而异，某种饲料中含甲种AA多，乙种AA少，而另外一种饲料中正好相反，含甲种AA少，乙种AA多。因此，在配合饲料中将这两种饲料混合应用，即可取长补短，提高营养价值，使饲料中的AA达到平衡。这是生产实际中提高饲料蛋白质品质与利用率的经济有效的方法。

例如：苜蓿Pr中含赖AA较多，蛋AA较少，而玉米Pr则正好相反，则玉米+苜蓿Pr中赖、蛋AA含量均较高，有效利用率提高。在实际饲养中，单独用玉米喂猪，玉米Pr生物学价值只有51%，单独用肉骨粉喂猪，其Pr生物学价值只有42%，若混合饲喂则Pr生物学价值可提高到61%。

AA之间的这种互补作用不仅在同时饲喂发生，而且先后各次食入的Pr间也有互补作用，但随着时间的间隔加长，其互补作用也随之降低。通常24小时之内，猪36小时。超过这个时间，则互补作用无效。

在实际饲养过程中，根据AA互补作用，有目的地选择适当的饲料，按饲养标准进行合理搭配，发挥AA互补作用，改善Pr营养价值，提高利用率。饲养动物的饲料应尽可能多样化就是这一原因。

4、此外，根据理想蛋白质与日粮蛋白质的差别，添加合成AA，使AA的比例达到平衡。这些AA常常是动物日粮的前几种性AA。见P56的表

77

4-10。

（二）反刍动物的AA营养

长期以来，人们对反刍动物的AA营养问题未能引起足够重视，认为瘤胃微生物可以合成各种必需和非必需AA，以供宿主动物的需要，因此反刍动物对日粮AA需要量高低极不敏感。然而，近年来一系列研究表明，合理的AA营养对反刍动物改善饲料营养价值，提高利用效率和提高生产性能也是极其重要的。

在一般饲养条件下，反刍动物对必需AA的需要量40%依赖瘤胃微生物合成，其余60%来自饲料。故对于中等生产力的反刍动物，上述来源的AA可满足其必需AA的需要。不过，对于高产动物，上述来源的AA则不能充分满足需要，了饲料营养物质利用效率的提高和生产性能的发挥，必须额外补加。

现已确认，Met（蛋氨酸）是反刍动物的最主要性AA。因为高产牛泌乳、高产羊产毛需要大量的蛋AA，而又有许多因素蛋AA的供给量。（1）瘤胃微生物合成的蛋AA数量相对较少，故微生物Pr中蛋AA含量相对较低。（2）植物性饲料特别是籽实饲料中缺乏Met。（3）饲料和微生物Pr中的Met其中有30~60%在瘤胃中遭到破坏分解而不能进入小肠被机体吸收利用。

（二）蛋白质质量的评定方法 1、何为Pr营养价值

所谓Pr营养价值0就是指Pr被动物机体吸收利用后以满足动物对Pr营养需要的程度。一种饲料Pr满足动物Pr营养需要的程度愈高，营养价值则愈高，反之则愈低。

实际上，Pr营养价值主要取决于Pr中必需AA的数量、种类及其比例即蛋白质的全价性，种类齐全，数量充足，全价性则高。

2、单胃动物蛋白质质量评定体系

（1） CP—应用较早，但只能反应日粮本身所含氮的多少。 （2） DCP—CP消化率，优于CP，但受多因素的影响。

（3） BV、TBV—生物学价值（biological value），真生物学价值，反映

78

了可吸收N的利用情况。

TBV=

（4） NPU—净蛋白利用率（net protein utilization），反映了日粮N的利用情况。

NPU=

（5） PER—蛋白质效率比（protein efficiency ratio）

PER=

（6） 化学比分（CS）Chemical score

CP=

待测蛋白质的EAA含量 标准蛋白质的EAA含量

×100%

体增重 N（CP）的食入量

×100%

沉积N（CP） 食入N（CP）

×100%

=BV×N的消化率

食入N—（粪N—粪代谢N）—（尿N—尿内源N）

食入N—（粪N—粪代谢N）

×100%

比值最低的那种EAA的比值则为该待测蛋白质相对于标准蛋白质的化学比分。

不足：未考虑其他EAA的缺乏，只能说明与标准蛋白质相比较，该蛋白质第一性AA缺乏的程度。

（7）必需AA指数（EAAI，essential AA index）缺公式

饲料蛋白质中的EAA含量与标准蛋白质中相应EAA含量之比的几何平均数。

其中：b1、b2„„bn为待测饲料蛋白质的各种EAA的含量，a1,a2……an为标准蛋白质相应EAA的含量,n为参与计算的EAA的个数。EAAI只能说明EAA含量与标准蛋白质相比接近的程度，没有考虑性AA这一因素，可粗略预测几种饲料配合时，AA互补的总效果，但几种饲料AA组成差异很大时可能含有相同或接近的EAAI。即：相同的EAAI值，不一定其AA

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组成相似。

上述七种指标可不同程度地说明各种蛋白质质量的好坏，但缺乏可加性，由于AA互补作用，当几种饲料混在一起后，用上述任一指标评定混合饲料的结果不等于单个饲料评定结果之和。因此难以与动物需要量挂勾，形成需要与供给之间能统一的一种体系。

（8）可消化、可利用和有效AA 可消化AA—消化实验（被吸收的AA）

猪由于大肠微生物干扰，由肛门收粪法测得的饲料AA消化率比其真实消化率高5%~10%，所以猪对饲料AA的消化率常采用回肠末端收取食糜的方法。

扣除内源的回肠真可消化AA更能准确地反映动物对饲料AA的消化和吸收的程度。

可利用AA

指食入饲料蛋白质中能够被动物消化吸收并可用于蛋白质合成的AA。 在正常情况下尿中所含AA的量很少，其含N量不到整个尿N的2%，可忽略不计，因此实质上是测定饲料氨基酸的消化率。

有效AA：指对可消化、可利用AA的总称，有时特指用生物法测定的饲料中的可利用AA，因此从实用的角度，可把AA的消化率（可消化AA）和利用率（可利用AA）等同对待，对可消化、可利用和有效AA也无严格的区分。

3、反刍动物蛋白质质量评定体系

以往采用：CP、DCP、ADIN、蛋白质当量，然而由于瘤胃微生物作用，

使进入反刍动物真胃和小肠的蛋白质与饲粮Pr相比已发生了很大的变化。因此上述指标均不能真实地反映反刍动物N代谢的实质。

蛋白质评定新体系：实质将反刍动物对蛋白质的需要分为：瘤胃微生物

需要、宿主需要两部分。

核心：测定饲料Pr在瘤胃中的降解率

比较有代表性的是：美国可代谢Pr体系、英国瘤胃降解（RDP，rumen degradable protein）与非降解Pr（ UDP，undegradable protein）体系。

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RDP—微生物降解的Pr，80%~100%可合成菌体Pr UDP—瘤胃未降解Pr

UDP和瘤胃微生物合成的菌体Pr→小肠、真胃→除核Pr外，一般均可被动物消化吸收，并为组织所利用。

NRC采用可吸收Pr体系（Absorbed protein system），将分为： 蛋白质

饲料蛋白质降解率=1－

十二指肠非氨N-（微生物N+内源N）

食入的饲粮N

×100%

降解食入蛋白质（DIP，degraded Intake protein）相当于RDP 未降解食入蛋白质（UIP， Undegraded Intake protein），相当于UDP 饲料蛋白质降解率=1－

（十二指肠非氨N-微生物N

食入的饲粮N

×100%

测定关键：十二指肠N流量、微生物N量、内源N

测定法：体内法in vivo（十二指肠瘘管术结合同位素标记测定法、瘤胃造瘘术结合尼龙袋培养法）

尼龙袋培养法是以尼龙袋内的饲料N在瘤胃内培养一定时间后，消失的N为降解的N量，公式：

（

饲料蛋白质降解率=

（初始含N量－瘤胃内培养后含N量）

初始含N量

×100%

十二指肠瘘管术法原理同前面。

体外法in vitro：是在体外人工模拟瘤胃条件下测定其降解率，原理与体内法类似，培养液的来源：直接取自瘤胃液、模拟配制，二者各有优缺点。

（四）提高蛋白质营养价值的方法。

1、利用Pr的互补作用（进行合理的日粮配合）

任何一种单一的饲料，其所含的AA并非都能满足动物需要，可能缺乏一种或几种EAA。故将单一的饲料饲喂动物，由于该饲料中缺乏某一种或某

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配合日粮应该

尽量多样化

互补效应 几种EAA，造成不全价性，使Pr利用率下降，动物的生产力低，尤其是植物性Pr更为如此。

两种或两种以上的饲料Pr相互混合，由于甲饲料中的某些必需AA种类、数量不齐全，而乙饲料中的这些必需AA种类、数量正好多，这样混合后就可弥补各自在AA组成和含量上的营养缺陷，使日粮中的AA得以平衡，提高了

Pr的营养价值。

因此，饲喂动物时，尽可能采取多样性将多种饲料按一定比例配合饲喂，尽量利用AA互补作用，使日粮Pr变成全价Pr，即可提高营养价值。

例：用三组日粮（CP水平相同，但组成不同）饲喂雏鸡进行饲养试验，CP为20%。

Ⅰ组豆饼 84% Ⅱ组芝麻饼

21% Ⅲ组豆饼+芝麻饼

100%

近年来，由于对Pr的营养研究转向了AA营养研究，提高了饲料Pr利用效率，故畜禽对日粮Pr需要量趋于下降，其实是Pr生物学价值提高，而节省了Pr饲料。

此外，由于饲料混合后具有Pr互补效应，因此，单独测定某一饲料Pr的营养价值与混合饲料中该饲料Pr的营养价值并非相等。例：猪体的各种谷实Pr生物学价值均为60%以下，若将这几种谷实混合饲喂，Pr的生物学价值可达60~70%。

2、控制日粮中Pr水平（含量）

日粮中Pr水平过高超过了动物的需要量，并不能增加体内的N沉积，反而使尿中分解不完全的含N物质增加，使Pr利用率下降。但日粮Pr过低，也会影响日粮的消化率，造成机体代谢失调，严重影响畜体生产力的发挥，使Pr利用率下降。

3、合理的饲料加工调制方法

饲料Pr经物理的、化学的方法加工处理后，一般发生变性，使生物学价值（营养价值）发生改变，例如：饲料加热处理，Pr凝固形成不易溶解的沉淀，赖AA、精AA、色AA、组AA最易受热的影响，在消化时分解变慢或不完全。

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故禾本科籽实及大部分饲料，不易进行热处理。

但由于豆科籽实特别是大豆、蚕豆、花生等加热后可提高营养价值。因为这类饲料中含有一种抗胰Pr酶，影响胰Pr酶的活性，不利于Pr的消化吸收，而加热后抗胰Pr酶则被破坏，从而提高了Pr的营养价值。但加热时间不易长，温度不易高。

饲料Pr经某些化学物质处理（甲醛、乙醛、鞣酸等）处理后，使Pr分子构象发生改变，降低了Pr在瘤胃中的溶解度，减缓了瘤胃微生物对Pr的分解，增加过瘤胃Pr的数量。目前最常用的是甲醛处理法，它主要用于高Pr饲料的处理，以饲喂反刍动物。缺点：适口性降低。

4、适当的能量蛋白比

能量蛋白比=[消化能（大卡）/公斤]/粗蛋白质（克/公斤） 或[代谢能（大卡）/公斤]/粗蛋白质（克/公斤）

正常情况下，日粮Pr中的70~80%被动物利用合成畜产品和体组织，约20~30%在体内分出能量，尾产物随尿排出。

当日粮中能量不足时，动物将增加体内Pr的分解，弥补能量的不足，降低了Pr的生物学价值，故应供给充足的能量，避免高营养的Pr用作能源。

当日粮中能量浓度降低，动物为了满足对能量的需要，可增加采食量，此时若日粮Pr水平不变，则动物就会采食过多的Pr造成浪费。

反之，日粮能量水平过高，采食量减少，若日粮Pr水平不变，则动物采食的Pr又相应减少，造成生产力下降。

故：日粮中能量与Pr应有一定比例。即“能量蛋白比”，比例合适，就可节省饲料Pr提高利用率，而且应在一定范围内同步变动。

5、使用某些添加剂

饲料中Pr的利用率与对机体内生理机能起作用的活性物质有关。 如冬季日粮中补饲富含VA原的饲料或VA可改善饲料Pr营养。添加VB12可提高植物性饲料Pr的营养。

6、抗氧化剂处理

饲料中的Pr与氧化脂肪反应后，降低AA的可利用性。故若使用抗氧化剂处理饲料，保护了vit和脂肪不被氧化，有利于AA的保存和利用。

83

常用的抗氧化剂： 丙基倍酸盐（PG）

丁基化羟基甲氧基苯（BHA） 丁基化羟基甲苯（BHT） 剂量：饲料的0.01%。

84

第六节 动物对非蛋白质含氮物质的利用The utilization of animals on NPN

◆ 主要内容：反刍动物利用NPN的机制、注意事项及提高利用效果的措施、 尿素发酵潜力

一、 反刍动物对非蛋白含N化合物的利用The utilization of ruminants on NPN

瘤胃微生物以NPN作为原料（N源）→合成微生物Pr→有效地利用NPN→NPN可做为反刍动物饲料Pr的补充料。

NPN→尿素、二缩脲和铵盐等→但以尿素在反刍动物饲养中应用最为广泛。此外，双缩脲，某些铵盐等NPN饲料的应用也较广泛。

（一）尿素利用机制

反刍动物采食的尿素与机体内源性尿素一样，也是经细菌分泌的脲酶作

用水解，水解产物CO2和HN3，NH3再被细菌利用，作为合成菌体Pr的原料。

尿素N→NH3态N→细菌Pr N→体蛋白 N

尿素量价值，它们只是供给瘤胃微生物合成Pr所需要的N源起到补充Pr营养的作用

细菌酶 细菌酶

脲酶

尿素[CO（NH2）2 氨（NH3）十二氧化碳（CO2） 碳水化合物 挥发性脂肪酸（VFA）+酮酸（碳链） NH3+酮酸 氨基酸 氨基酸 细菌蛋白

真胃消化酶 小肠消化酶 微生物

小肠吸收

细菌Pr 游离AA 体Pr （二）影响尿素利用效果的因素

综上可见，反刍动物对尿素的利用并非直接利用，而是先转化成NH3

再利用，其利用效果受多因素的影响。

1、NH3在瘤胃中的生成速度

据研究，发现尿素进入瘤胃后，2小时（有时1—1.5小时）就全部被水解为NH3，非常迅速。因此瘤胃细菌对NH3不能充分利用，但分解形成的NH3一部分被细菌利用合成菌体Pr，有相当一部分NH3由于不能被细菌及时利用而经瘤胃壁吸收进入血液，并转送至肝脏合成尿素（瘤胃尿素循环或经肾排出体外），而且肝脏将NH3合成尿素的能力也是有一定限度的，据报道瘤胃液中

85

NH3水平 达到84mg/100ml是肝脏转化氨为尿素的极限，超过84mg/100ml肝脏将NH3转化成尿素的能力就明显下降，使血NH3浓度显著增加，达5mg/100ml血液，引起中毒。

资料报道：瘤胃液中NH3浓度超过5~8mg/100ml时，不能有效利用，13%日粮Pr可使瘤胃中的NH3达到以上浓度。

因此，尿素在瘤胃内分解速度过快时，将会在瘤胃内产生大量游离态

NH3进入血液，使血液NH3浓度升高，达到5mg/100ml血液，0.5~2.5小时可发生死亡。而且，据king和Altschul报道，尿素分解产生的NH3可部分和CO2

在瘤胃内形成氨基甲酸铵，其毒性较NH3更严重。

可见，尿素在瘤胃内的利用效果明显受NH3生成速度的影响。若尿素

降解快，生成NH3的速度快，就会有大量NH3来不及被细菌利用而进入肝脏合成尿素，随尿排出，即使有部分尿素经瘤胃尿素循环又进入瘤胃再利用，但毕竟有部分NH3损失掉，以尿素形式排出体外，降低了瘤胃NH3-N的利用率，从而降低了尿素利用效果。而且分解过快有时还会导致NH3中毒。

瘤胃细菌利用NH3-N的能力是有限的。因此，只有采取适当办法降低

非Pr含N物尿素等在瘤胃的降解速度，缓解NH3的生成速度，使其与瘤胃细菌利用NH3-N速度相吻合，才能使尿素等非Pr 含N物被瘤胃充分利用。

2、瘤胃中可溶性碳水化合物的供给情况

瘤胃内必须供给一定数量的可溶性碳水化合物，供作细菌生长、繁殖所需要的营养源（碳源），只有这样，细菌才能很好的生长繁殖，促进尿素N的利用。否则，若不供给适量的可溶性碳水化合物，细菌的生长繁殖受阻，尿素N的利用亦受影响。

淀粉作为能源是最有效的碳水化合物，每100g尿素可至少供给碳水化合物1000g，其中2/3为淀粉，1/3为可溶性糖。

3、瘤胃中天然饲料Pr的比例

补饲尿素的日粮中应含有一定比例的天然Pr，作为瘤胃细菌活动的N源和部分碳源，只有这样，细菌才能生长繁殖，促进尿素N的利用。因为瘤胃微生物合成氨基酸是通过NH3与来自日粮成分的碳架相结合，NPN化合物降解速度快，能迅速产生大量的NH3而没有C架，造成C架供不应求。但真蛋

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白质的降解速度较NPN慢，并且在产生NH3的同时产生一定的C架，有利于微生物利用NH3合成菌体蛋白。因此，要使瘤胃微生物很好地利用日粮N源，提高饲料CP的利用率，日粮中必须供给一定比例的真蛋白N。

通常，日粮以真蛋白N为主时的N利用率＞日粮真蛋白N与NPN的比例适当时的N利用率＞日粮NPN的比例过高时的N利用率。那么，日粮真蛋白N 应占到多少可使N的利用率较高且又经济呢？

通常日粮Pr的含量不宜过高，适宜水平为占日粮的9~12%(或10~12%)，使N:S<15:1，真蛋白N与NPN的比例适当，否则，日粮NPN的利用率下降。若超过13%，则会使NPN转化为细菌Pr的效率明显下降。而且还应控制日粮总N与NPN的比例，一般NPN含量占日粮总N量的25~35%为宜，即控制NPN饲料的饲喂剂量。即：尿素可以代替饲料Pr的25~35%，或者占日粮干物质的1~2%为宜，尿素饲喂量不超过日粮的N量1/3为原则。

牛每日最多不超过300g/头，一般控制在150g左右。 乳牛（6月龄以上） 母羊

40~50g/头·日 8~13克/头·日 8~12克/头·日

羔羊（6月龄以上）

4、瘤胃中某些矿物质的供给情况

瘤胃细菌的正常生长、繁殖均需求生长环境中有一定浓度的矿物质，否则就会影响细菌的生长繁殖，影响细菌Pr的合成，影响了NPN的利用。故平衡日粮的矿物质Ca、P、Na、S与微量元素如Cu、En、Co、Mn等是提高NPN利用效率的重要措施之一。特别在饲喂尿素的同时补饲硫可大大改善瘤胃细菌对NPN的吸收利用。因为S是瘤胃细菌合成Met、胱AA等所需要的原料，尿素可提供N源，但不能提供S源。S不足，Met等含硫AA合成不足，影响细菌Pr的合成，影响NPN利用。要求N:S=10~14:1

例如：用净化饲料（不含Pr）喂动物，尿素作为唯一的N源，而不加S时，动物体重下降，N、S出现负平衡。补S后，体重增长，N、S又呈现正平衡。

Co是VB12的主要组成成分，而VB12在Pr代谢过程中起重要作用，故Co不足，VB12的合成就会受阻，影响饲料含N物的利用。

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5、瘤胃中vit特别是VA、VD的供给情况

维生素尤其VA、VD是保持瘤胃细菌正常活性的重要营养因素。 可见反刍动物对NPN的利用受多因素的影响。因此必须合理控制日粮，提高NPN的利用效果。

（三）UFP （Urea Fermentational Potential，尿素可发酵潜力）

既然日粮中尿素的用量应适宜，控制日粮NPN：总N的比例，那么，究竟尿素的利用量是多少，才可使反刍动物经济、合理、有效地利用尿素N呢？

目前，美国提出用UFP来估计日粮尿素的适宜添加量，UFP是以饲料蛋白质在瘤胃中的降解率为基础的。

UFP=

其中，UFP——尿素发酵潜力；

10.44——瘤胃中每100gTDN微生物能合成的菌体蛋白克数； TDN——每kg所用日粮的可消化总养分（g）； B——每kg日粮蛋白质的含量（g）与降解率的积； 2.81——每g尿素能合成的蛋白质当量

1kg46%N的尿素相当于2.8kg Pr的营养价值或相当于7kg豆饼中所含Pr的价值，1kg×46%×6.25=2.8kg

例：1kg玉米TDN=910g，CP=10%，CP降解率62%，

UFP=

即每kg玉米可添加11.8g尿素。 （四）提高反刍动物NPN利用效果的措施

目前利用尿素存在的主要问题是：①微生物利用NH3合成菌体Pr慢， ②而尿素水解的速度快，造成尿素浪费，甚至引起机体NH3中毒。 主要从两方面考虑：

（1）降低或减缓NH3在瘤胃中的生成速度；

（2）为瘤胃细菌Pr合成创造有利条件，促进细菌Pr的合成，使NH3释放速度与细菌利用NH3速度达到动态平衡，这是关键。

降低NH3生成速度的措施：

0.1044×910—100×0.62

2.81

=11.8g尿素/kg玉米

0.1044TDN—B

2.81 88

①抑制脲酶的活性：加入某些重金属如：Co、Cu、Fe、Zn或某些有机

化合物（醋酰羟肟酸）。②将尿素制成凝胶淀粉尿素或氨基浓缩物。③采用分解速度较慢的双缩脲，三缩脲作为NPN。④采用保护剂：如硫、蜡与某些化学聚合物包裹尿素。

促进瘤胃细菌Pr合成的措施：

1）供给充足的易溶性碳水化合物作为C源，淀粉是最有效的一种。 2）日粮中含有适量的饲料Pr作为细菌生长繁殖所需求的N源，Pr含量10~12%，。

3）使NPN含量占日粮总N量25~35%，不能过高，即饲喂的NPN饲料剂量不易过高，对尿素以不超过日粮总N量1/3为宜，或不超过日粮干物质1%~2% 。

4）日粮中应供给充足的矿物质、vit，促进瘤胃细菌Pr的合成。 5）尿素饲喂量应由少逐步增加

因为微生物的种类不同，利用NPN的能力也不同。先少喂使微生物群

逐步适应，促使利用NPN能力高的微生物大量繁殖，此时再增加饲喂量，达到标准饲喂量，既安全又有效。

（五）尿素利用方法

1、将尿素混和在精料中饲喂，提高饲料Pr水平。

2、将尿素作为一种液体补充料与糖蜜配合，既提供能量，又补充了Pr。主要与劣质饲料一起饲喂，应用广泛。

3、将尿素加在青贮中制成尿素青贮，饲料中加入的量：0.6%。 要求：分三层。上层0.7%，中层0.6%，下层0.5%，因为尿素产生的NH3

可随汁液流动，随着重量的增加，底层尿素的量也增加，所以下层应低些0.5%。

4、将尿素经科学加工加入精粗饲料中，制成高Pr氮饲料砖，补充牧区枯草期Pr不足。

5、将尿素与其它物质制成矿物盐砖，既增加N，又增加矿物质。 6、将尿素制成尿素颗粒料利用。

7、将尿素溶解后喷洒在牧地上，但由于浪费大，不常用。 （六）应用尿素时应注意的问题

1、饲喂的尿素量，通常使用尿素的量不超过日粮总N量的33%

（25~35%），或尿素饲喂量不超过干物质1%~2%，避免NH3中毒。

2、减缓NH3释放速度，避免NH3中毒。 3、尿素不应与生豆饼或任何豆类籽实配合饲喂。

因为豆类籽实中含有脲酶，若与尿素一起饲喂，则会增加NH3的释放

速度。

4、饲喂尿素时喂量应逐渐由小到大，最后达到标准饲喂量。 5、切忌不应将尿素在饮水中饲喂，以防尿素直接进入真胃。 （七）饲喂尿素后发生NH3中毒的原因及症状 原因：

1、饲料中尿素混合不均匀 2、适应期不够。

3、将尿素溶于水中饲喂。 4、尿素与劣质饲草一起饲喂。

5、在饲喂含有尿素的饲料之前，动物采食的能量饲料很少或空腹饲喂。 症状：僵直、呼吸困难、大量分泌唾液、运动失调或痉挛。若不迅速抢救在0.5~2.5小时内即可死亡。

治疗：若发现及时采用灌食醋治疗。

二、 猪禽对NPN饲料的利用The utilization of monogastrics on NPN

（一）猪

猪的胃肠粘膜存在有尿素酶及特异性的谷酰胺酶和天门冬酰胺酶，故尿素可在胃肠道中被分解，释放的N素可作为合成非必需氨基酸N源。

此外，尿素在一定程度上还能促进消化道食糜中菌体Pr的合成。因此日粮中添加尿素时，食糜中菌体Pr含量将有所增加，增加的菌体pr部分可作为N源而被机体吸收利用。

但应该强调指出的是猪虽然能利用NPN，但利用效率低而且有条件性。只有当日粮中含有的Pr不足，而必需AA的含量又很丰富的条件下，猪体才能利用NPN作为合成非必需AA的原料。因此，猪对NPN的利用效率在很大程度上取决于日粮中必需AA和非必需AA的含量。

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本章思考题： 必需AA含量高，非必需AA含量低时，NPN利用效率则较高。反之

则较低，但是在实际条件下，一般正常的日粮很少是低Pr日粮又同时含有丰富的必需AA，故NPN在猪的Pr营养中并不具有重要意义。

（二）家禽

研究证明，简单含N化合物如尿素、磷酸氢铵和柠檬酸铵均可作为N源被家禽用来合成非必需AA——谷AA、天门冬AA、丙AA等。

因此补加尿素等NPN，可提高低Pr日粮（10~12%DCP）的氮素水平，对于雏鸡生长和饲料利用均有着良好的影响。

但需指出的是：尿素或铵盐等虽然主要是作为非必需AA的N源为鸡所利用，但通过氨基再转移亦有可能部分地合成必需AA。鸡有利用NPN的前提条件是日粮中含有的各种必需AA的数量满足。

鸭和鹅也可利用尿素等NPN作为营养上的补充N源。 （三）非反刍草食动物

对后肠微生物比较发达的非反刍草食动物如马属动物、兔等，NPN的利用介于猪、禽与反刍动物之间。但因尿素有一部分在小差被降解成NH3吸收入血，，在肝脏重新转化为尿素，大部分随尿排出，少数经血液循环到达后肠。

非反刍草食动物对NPN的利用还取决于其能否接触微生物，兔有食粪癖，能有效地利用NPN，但马接触粪便的机会少，对NPN的利用很小，但在采食低蛋白日粮的情况下，可通过食粪增加体内的N存留。

1. 单胃动物与反刍动物在蛋白质消化、吸收特点的异同。

2. 如何反刍动物对NPN的利用效率？如何利用？需注意哪些方面？ 3. 蛋白质的营养作用及其重要性体现在哪些方面？ 4. 蛋白质的性质与营养生理功能有何联系？

5. 必需AA、非必需AA、性AA、条件性必需AA、半必需AA的概念，

与蛋白质的品质有何联系？如何评定和提高蛋白质的营养价值？

6. 蛋白质作为一种能源物质是否经济？为什么？什么情况下蛋白质作为一种

能源物质供能？如何避免？

7. 何谓瘤胃N素循环？其意义是什么？

8. 反刍动物日粮中尿素的使用剂量是多少？根据UFP如何确定尿素的用量？

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第五章 碳水化合物营养Carbohydrates Nutrition

碳水化合物是自然界分布极广的一类有机化合物。植物体内的碳水化合物含量可高达70%，主要以粗纤维和无Ｎ浸出物的形式存在，而动物体内含量很少，仅占体重1%左右，主要以糖元形式存在，其次是葡萄糖和乳糖形式存在。植物和动物体内的碳水化合物在数量上种类上和品质上存在有很大的差别，说明植物体内的碳水化合物在动物体内发生了一系列变化，那么，究竟碳水化合物的特质如何，在动物体内发生了哪些变化，其作用如何呢？

● 本章主要内容： 1. 碳水化合物的化学组成、性质及测定方法

2. 碳水化合物在动物内的营养作用

3. 碳水化合物在动物体内的消化、吸收、代谢利用与供能效率

4. 纤维物质的利用

5. 介绍有关非淀粉多糖（NSP）与寡糖的研究热点问题

● 本章重点：

1. 碳水化合物在单胃动物与反刍动物体内消化、吸收及代谢特点；

2. 反映纤维物质的主要指标，ADF、NDF、ADL的基本概念；

● 本章难点： 碳水化合物在单胃动物与反刍动物体内消化、吸收及代谢特点 ● 教学要求： 本章为重点章，要求学生系统掌握各节的主要内容，并介绍国内

外关于碳水化合物研究的新进展。内蒙古地区放牧反刍动物的营养非常重要，因此，结合地区特点适当加大反刍动物碳水化合物营养的学时数，尤其是粗纤维的利用。

● ：

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第一节 碳水化合物的性质及含量、测定方法

Character，Content and Determination of Carbohydrates

一、 碳水化合物的组成及分类Composition and Classification of Carbohydrates

（一）组成

由Ｃ、Ｈ、Ｏ三种元素组成，分子式以Ｃx（Ｈ2Ｏ）y表示，Ｈ：Ｏ一般为２：１，与水的组成比例相同，所以这类化合物称为碳水化合物,生物化学上也叫做糖类（Saccharides）。 纤维素 （二）碳水化合物的分类 粗纤维 半纤维素

根据饲料营养物质的分类，植物体内的碳水化合物 木质素 无Ｎ浸出物 淀粉

糖

动物体内的碳水化合物无粗纤维，主要是糖原，其次是葡萄糖 。

单糖 单糖

碳水化合物按其结构 双糖 或 低聚糖或寡糖（2~10个糖单位）

多糖 多聚糖（10个糖单位以上） 其他化合物

二、 碳水化合物的性质Character of Carbohydrates

动物营养中碳水化合物的美拉德反应可影响蛋白质营养价值。 （一）无Ｎ浸出物（Nitrogen Free Extracts，NFE）

饲料有机物质中的无Ｎ物质除去粗脂肪及粗纤维外称作无Ｎ浸出物，也称作可溶性碳水化合物。主要包括单糖、双糖、多糖类（淀粉）和果胶质、脂肪以外的有机酸。计算公式为：

饲料中无氮浸出物（％）=1－（水分%＋粗灰分%＋粗脂肪%＋粗纤维%＋粗蛋白%）

植物性饲料中含有较多的无Ｎ浸出物，其中以禾谷类籽实的含量最多。 植物种类不同，无Ｎ浸出物的组成亦有很大变化。NFE在植物体内主要是淀粉，其次有果浆糖，脂肪外的有机酸，果糖、葡萄糖等。

在动物有机体内无Ｎ浸出物含量很低，主要是糖原，存于肝脏和肌肉中，少量为葡萄糖。

1、多糖

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可分为：

直链淀粉（α-1，4糖苷键）

支链淀粉α-1，4糖苷键，α-1，6糖苷键

动物胰腺分泌的α-淀粉酶，只能水解

α-1，4糖苷键，

不能水解β糖苷键，这是动物本身不能消化利用纤维素的根本原因。

①淀粉： 是植物体内的一类多糖物质，它作为植物储存的营养物质。可

在淀粉酶或酸的作用下发生水解，水解的中间产物为糊精，糊精继续水解生成麦芽糖，麦芽糖最后水解生成葡萄糖。淀粉在天然状态下是不溶解颗粒，对其消化性有一定影响，但在湿热条件下（60℃~80℃）易裂解和溶解，有助于消化。

②糖原：是动物体内主要的多糖，储存在动物体肝脏和肌肉中。结构类似于支链淀粉，可溶于水，遇碘呈红色。糖原参与动物体内血糖含量的调节，

糖原 G。 2、单糖

与动物营养生理有关的单糖有： 戊糖——主要为核糖，脱氧核糖

已糖——最重要的单糖，尤以葡萄糖，果糖，半乳糖，甘露糖对动物营养具有重要的意义。

3、双糖：有蔗糖、麦芽糖、纤维二糖、乳糖等，此外还有三糖、四糖、五糖等。

（二）粗纤维（Crude Fiber）：

由纤维素、半纤维素、木质素组成，是饲料中最难消化的营养物质。 1、纤维素（Cellulose）：属于同质多糖类，由β—D—葡萄糖通过β—1，4糖苷键结合而成。理化性质特别稳定，在沸水和弱酸弱碱中不能分解。80%

的硫酸作用可水解。

主要存在于植物细胞壁中，是一种结构物质，是植物中含量极其丰实的一种碳水化合物，动物消化液中本身没有分解纤维素的酶，但消化道内共生的微生物（瘤胃、盲肠等）可分泌纤维素酶，消化纤维素。

2、半纤维素（Hemi-cellulose）：属杂多糖类，是木糖、阿拉伯糖、半乳糖和其它碳水化合物的聚合物，含大量β—糖苷键。

半纤维素是存在于植物茎杆、种籽等器官中的一种杂多糖，是细胞壁的组成成份，是储备物质与结构支持物质的中间类型，是植物中分布最广的物质。

半纤维素在弱酸中可以水解，比纤维素易消化。

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因此纤维素、半纤维素的利用取决于植物的木质化程度，即木质素的含量

碱处理时，因半纤维素溶于稀碱，故可以与不溶于碱的纤维素分开。半纤维素由戊糖、多缩戊糖、已糖构成。它与木质素以共价键紧密相连结合，很难溶于水，大量存在于植物的木质化部分，如茎杆秕壳中。

3、木质素

木质素并非碳水化合物，但它与纤维素、半纤维素伴随存在，结合在一起，

作为植物细胞壁的结构物质，故放在此节一并讨论。

木质素是植物是最坚硬的物质，最稳定，其化学结构尚未完全弄清楚。但其基础结构是碳链和醚键或酯键，是高分子苯基—丙烷衍生物的复杂聚合物。

木质素酸碱不能使其降解，动物及其体内微生物所分泌的酶不能消化降解木质素。木质素不但本身消化率极低，而且还影响其它纤维素物质的利用。木质素含量越高，其它纤维素物质的利用率也越低。

（三）非淀粉多糖（Non-Starch Polysaccharides，NSP）

结构性多糖——其余多糖

从营养角度考虑，多糖 葡萄糖

营养性多糖 糖原

淀粉

纤维素

非淀粉多糖（NSP）、半纤维素、

果胶和抗性淀粉（阿拉伯木聚糖、β

-葡聚糖、甘露聚糖等）

NSP 可溶性NSP（β-葡聚糖、阿拉伯木聚糖等）

不溶性NSP：纤维素、半纤维素等 可溶性NSP具有抗营养作用，表现在：

①猪鸡消化道缺乏相应的内源酶，难以将其降解。

②与水分子直接作用增加溶液粘度，且随多糖浓度增加而增加。 ③多糖分子本身互相作用，缠绕成网状结构，这种作用过程大大增加溶液的粘度，甚至形成凝胶。

因此可溶性NSP在消化道内使食糜变粘，阻止养分接触粘膜表面，降低养分消化率。 （四）寡糖：

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定义：由2~10个糖单位构成的低聚糖。 作用：①寡糖不被动物分泌的酶消化。

②可以选择性地作为某些细菌生长的底物，主要是有益菌—乳酸杆菌、双歧杆菌，而有害菌则不能利用。

③促进有益菌生长，抑制有害菌繁殖，防止有害菌在动物肠粘膜上定殖，调整胃肠道微生物区系平衡，微生态平衡（益生素）。 ④增加免疫机能。

⑤微生物表面的凝集素与宿主cell表面的某些寡糖介导完成特异性识别作用，微生物表面的糖蛋白能够特异性地识别肠粘膜上皮的寡糖受体，并与之结合。当寡糖 进入动物体后，胃肠道中的致病菌通过特异性识别作用，结合寡糖，从而不能在肠壁表面定植，保护宿主动物免受某些致病菌的侵害。

种类：甘露寡糖、果寡糖、豆科籽实中的棉籽糖、小苏糖、毛蕊草糖等、苜

蓿寡糖。

三、 饲料中碳水化合物的含量（Content of Carbohydrates）

饲料中碳水化合物是植物性饲料中含量最多的一种营养物质，通常可占到饲料干物质的60~90%。它分为两大类：无N浸出物和粗纤维。有的饲料中含无N浸出物多粗纤维少，而有的饲料中正好相反，如秕壳、秸杆。

饲料中无N浸出物的含量也因饲料种类不同而异。籽实中含量最多，糠麸和干草次之，油饼含量最少。

禾本科籽实 60~70%； 豆科籽实 30~55% 糠麸 47~55%； 干草 32~46% 油饼 29~33%

饲料中粗纤维含量因植物种类、生长部位不同而异，与植物生长阶段正相关，且增加的主要是木质素。成熟植物＞幼嫩植物；茎部＞叶部；干草、桔杆＞籽实和块根茎，油饼。 秸杆、秕壳 干草 糖麸

26~48% ； 籽实

2~9%

23~36% ； 青草 1~7%

10~29% ； 块根块茎 1~2%；油饼 3~12%

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四 碳水化合物的测定（Determination of Carbohydrates）

饲料的碳水化合物中粗纤维、无N浸出物的测定通常用由德国学者—Hennebery提出的常规分析法。

无N浸出物用前述的计算公式，只要测定出其它营养分，套入公式即可求出。因此它包含了各种成份测定结果的误差，并不能确切表达淀粉和糖的含量。

粗纤维含量的测定是经过稀酸、稀碱处理煮沸，并经灼烧灰化后，计算有机物残渣量，其中包括纤维素、半纤维素、果胶和木质素等。

粗纤维的测定因经过酸碱处理，木质素、半纤维素或多或少地要溶解于酸或碱中，使测得的粗纤维含量低于实际含量，而加大了无N浸出物的含量，故也不是非常精确的。

为了改进粗纤维测定方法，Van soest（1976）提出了用中性洗涤纤维（NDF，Neutral detergent fiber）、酸性洗涤纤维（ADF, Acid detergent fiber）、酸性洗涤木质素（ADL, Acid detergent lignin）作为评定饲料中纤维性物质的指标。具体见下图： 纤维素燃烧分解

饲料 煮沸1小时 中性洗涤剂消化（PH=7.0） 3%十二烷基硫酸钠 中性洗涤可溶物（NDS） （细胞内容物） 中性洗涤纤维NDF （ 细胞壁成分） 用酸性洗涤剂消化 十六烷基三甲基溴化铵溶于1N H2SO4中 酸性洗涤可溶物（ADS） 半纤维素 细胞壁含N物质 KmnO4处理 pH=3.0 酸性洗涤纤维（ADF， 纤维素 与 木质素） 72%H2SO4消化 纤维素+残余灰分 550℃ 纯纤维素 木质素氧化分解 酸性洗涤木质素（ADL） 灼烧灰化 木质素被燃烧 灰分 灰分 97

中性洗涤纤维（细胞壁成分）：不溶于中性洗涤剂的部分，包括纤维素、半纤维素、木质素、SiO2、角质Pr、蜡质、木质化含N物、木质化纤维。 中性洗涤可溶物（NDS）：主要指饲料中能溶解于中性洗涤剂的物质，包括：糖、淀粉、果胶、Pr、NPN、脂肪、水溶性矿物质、Vit等。NDS在畜体内利用率可高达98%。

酸性洗涤可溶物（ADS）中包括全部半纤维素和细胞壁含N物质。 酸性洗涤纤维（ADF）：指不溶于酸性洗涤剂的部分。包括木质素、纤维素等。

将ADF用72%H2SO4消化，即可把可溶解的纤维素和不溶解的木质素分开，从而确切地反映饲料中纤维性物质的实际情况。

ADF也可用KMnO4处理，使木质素氧化分解，剩余为纤维素和部分未溶解的灰分，然后将其灼烧，使纤维素氧化分解，从而可计算出纯纤维素的含量。

优点：反刍动物可较好地利用饲料中的纤维素与半纤维素，但木质素对动物没有营养价值。而Van Soest分析方案将饲料中的纤维素、半纤维素与木质素分开，因此可更确切地反映饲料中纤维性物质的实际情况。此外，测定的结果比常规分析体系（Hennebery）的粗纤维测定结果更精确。

98

第二节 动物对碳水化合物的消化、吸收和代谢

Digestion，Absorption and Metabolism of Animals on Carbohydrates

◆ 主要内容：单胃动物、反刍动物对碳水化合物的消化、吸收、代谢 一、 单胃动物对碳水化合物的消化、吸收和代谢（Monogastrics）

因单胃动物不能分泌消化纤维素和半纤维素的酶，饲料碳水化合物中的粗纤维主要依靠消化道后段盲肠、大肠中的微生物分泌的消化酶消化，因此，后段（回肠末端以后）主要是微生物消化结构性碳水化合物的场所，但消化率很低，因此单胃动物对碳水化合物的消化主要是消化道前段对无N浸出物（淀粉和糖）的消化，而且主要是淀粉，即前段（口腔—回肠）主要是营养性碳水化合物消化吸收的部位。

1、淀粉（Starch）：

（1）口腔 部分淀粉唾液淀粉酶 麦芽糖。但不是所有动物的唾液中都含有淀粉酶，猪、兔、灵长目、人的唾液中有，猪的活性大于反刍动物。鸡等禽类唾液分泌量少，淀粉酶作用甚微，产蛋鸡嗉囊中可出现淀粉酶消化。

（2）无淀粉酶的唾液只起到物理性消化作用。

（3）胃 未分解的淀粉和麦芽糖一同进入胃，无大的变化。 （4）小肠 小肠是消化淀粉的主要部位，尤其是十二指肠。

未分解淀粉、麦芽糖、G 未分解淀粉 胰淀粉酶 小肠 麦芽糖 麦芽糖 肠麦芽糖酶 葡萄糖G 吸收 VFA为主 盲肠、大肠、微生物发酵 分解的终产物及吸收形式：在胰淀粉酶、肠麦芽糖酶的作用下，最终分解产物是葡萄糖（G），被肠壁吸收。

G的去路（代谢）： 氧化分解供能（有氧、无氧、戊糖）

一部分 被肠壁吸收 肝脏 参与机体糖代谢 合成糖原、乳糖

转化为脂肪和非必需AA等。

剩余部分G肠道细菌分解 有机酸， 一半以上为乳酸→被肠壁吸收。， 其余为VFA（乙、丙、丁）→被肠壁吸收。

99 马的唾液中无淀粉酶

（4）小肠内未被消化、吸收的淀粉、葡萄糖等 盲肠、结肠

肠道细菌 VFA

部分VFA则被肠壁吸收，参与代谢。

CO2 CH4 粪排出 CH4 粪排出。

糖异生

丙酸 糖原

VFA代谢 丁酸 乙酸

乙酸 体脂、乳脂或氧化供能产生CO2、H2O

2、粗纤维：

消化部位：盲肠和结肠 吸收形式：VFA为主

饲料中的粗纤维由口腔进入胃、小肠无变化。转移至盲肠、结肠，与淀粉一样经肠道细菌发酵（分泌的纤维素酶、半纤维素酶降解）分解为VFA和CO2, CO2可氢化为CH4，部分VFA被肠壁吸收参与机体代谢，CO2、CH4气体排出体外。

草食动物如马、驴等对碳水化合物的消化吸收过程基本相同。但草食动物的盲肠比较发达，对纤维素、半纤维素具有较强的消化能力。如猪对苜蓿干草中纤维性物质的消化率仅18%，而马39%，因此饲料中的纤维性物质在草食

单胃动物的营养中具有较重要的作用。消化大量粗饲料时，吸收的营养物质以VFA为主， G为辅。消化大量淀粉多的精饲料时，被吸收的营养物质则以G为主，VFA为辅。

启示：马担任繁重的苦役时，需要较多的能量，应供给淀粉多的碳水化合物饲料，产生较多的G；在休闲时，可供给较多的粗饲料，产生较多VFA。因为VFA含能少，G含能多。

家禽消化道存在的酶类与哺乳动物大致相同，但缺少乳糖酶，不能水解乳糖。盲肠细菌也可少量消化纤维性物质，与猪相似。

总结：

单胃杂食动物——：对碳水化合物的消化代谢主要是对淀粉和糖，粗纤维次之。消化部位：主要在小肠，吸收形式：以G为主，VFA为辅。动物体内

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碳水化合物的来源：以肠壁吸收的G为主，而以糖异生作用生成的糖为辅（主要是由丙酸异生形成的糖）。

单胃草食动物——：对粗纤维有较强的消化利用能力。对碳水化合物的消化吸收形式以粗纤维形成的VFA为主，淀粉形成的 G为辅。动物体内碳水化合物的来源：以糖异生作用生成的糖为主，以肠壁吸收的G为辅。 二、反刍动物对碳水化合物的消化、吸收和代谢（Ruminants）

瘤胃微生物消耗可溶性碳水化合物，产生纤维分解酶分解纤维素的一个连续循环过程。

反刍动物对碳水化合物的消化部位主要在瘤胃（无论淀粉，还是粗纤维）它尤其是粗纤维消化的主要器官，其次为小肠、盲肠、结肠。

（一）瘤胃中的消化（Digestion in Rumen） 1、粗纤维的消化

粗纤维经口腔进入瘤胃，经瘤胃微生物分泌的纤维素酶和半纤维素酶的作用，形成挥发性脂肪酸（VFA）主要是乙酸、丙酸和丁酸。其比例视日粮种类不同而异。正常情况下应为：乙酸70%、丙酸20%、丁酸10%。

例如：反刍动物采食干草组成的日粮时，瘤胃VFA中乙酸65%、丙酸20%、丁酸12%，其余为异丁酸、戊酸和异戊酸等。VFA被瘤网胃壁迅速吸收，参与碳水化合物代谢。

瘤胃微生物 瘤网胃壁吸收 乙酸： 合成乳脂、体脂 粗纤维 VFA 丙酸：合成体内G的重要原料，G又是 形成乳糖的重要原料（糖异生） 丁酸 ：先转为乙酰COA参

瘤胃中未分解 与代谢，可合成乳脂或合成 的纤维性物质 进入三羧循环 乳糖

进入小肠。 氧化供能。 乙酸发酵，产生4H2；丙酸发酵，利用H2；丁酸发酵，产生2H2，H2可被甲烷产气菌利用合成甲烷，通过嗳气排出体外。甲烷是一种高能物质，但动物不能利用，因此它的释放必然造成饲料能量的损失。因此，控制甲烷的生成是瘤胃发酵控制、提高饲料能量利用率的重要途径之一。

一般来说，若饲粮中降低粗料比例，提高精料比例，则VFA中乙酸比例下降，丙酸比例增加， 丙酸发酵是利用H2，饲料能量的利用率相对提高；

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相反，若饲粮中增加粗料比例，降低精料比例，则VFA中乙酸比例增加，乙酸发酵产生H2，甲烷的产量增加，饲料能量的利用率相对降低。然而，若饲粮中粗料比例过低，精料比例过高，则VFA中乙酸比例很低，丙酸比例增加，使乳脂率下降，甚至降低乳产量。

部分VFA在通过前胃壁过程中可转化为酮体，其中丁酸的转化可占吸收量的90%，乙酸转化甚微，转化量超过一定限度，会使奶牛发生酮血症，这是高精料饲养的动物存在的潜在危险。

瘤胃中未分解的纤维性物质进入小肠。 2、无N浸出物的消化

无N浸出物主要是淀粉，经口腔后，因口腔分泌的唾液中淀粉酶量少，活性比单胃动物低，因此大部分淀粉不被消化，而进入瘤胃。

无氮浸 出物 瘤胃中未分解 的无氮浸出物 进入小肠。 瘤胃微生物 瘤网胃壁吸收 VFA CO2 丙酸为主，参与机体的碳水化合物代谢 饲料中的淀粉、单、双糖等无N浸出物受瘤胃细菌的作用发酵分解，最终产物为VFA与CO2，VFA中主要是丙酸。VFA经瘤网胃壁吸收参与体内碳水化合物的代谢。

（二）小肠中消化（Digestion in small intestine ）

瘤胃中未被消化的淀粉等进入小肠，其代谢过程同单胃动物、代谢产物主要为G，被肠壁吸收参与代谢。

瘤胃中未被消化的纤维性物质在小肠中无变化。 （三）盲肠、大肠中消化

小肠中未消化的纤维性物质、淀粉等物质进入盲肠，在肠道微生物作用下生成VFA和CO2、CH4，VFA被肠壁吸收参与代谢，CO2、CH4气体排出体外。

总结：反刍动物对碳水化合物的消化部位主要在瘤胃（如牛对无N浸出

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物的消化率在瘤胃中52~55%，小肠内11~17%），代谢（吸收）形式是以VFA为主，而以G为辅。体内碳水化合物的来源，主要来自糖异生作用（主要是VFA中丙酸异生作用产生的糖）生成的糖，而不是肠壁吸收的G。在大量饲喂纤维性饲料的情况下，反刍动物从消化道小肠吸收的G几乎为零。

非反刍草食动物则介于单胃杂食与反刍动物之间。 纤维素

酰乙酸 半纤维素 淀粉 单、双糖 果胶

单糖

丙酮酸

H2

乙酸 乳酸 草 乙酰COA 甲酸 丙酸 丁酸 CO2 CH4

碳水化合物在瘤胃的代谢途径

故日粮中各种碳水化合物在反刍动物瘤胃内，首先均转变为G，再进一步转变为丙酮酸，最终释放ATP转变为VFA，而不是G。反刍动物不能利用G合成长链脂肪酸，其它与单胃动物相同。

反刍动物G的代谢： 氧化分解供能（有氧、无氧、戊糖）

合成糖原、乳糖

促进长链脂肪酸的合成（NADPH）。

丙酸 糖原异生 G、乳糖、氧化分解供能

VFA代谢 丁酸 乙酸

乙酸 体脂、乳脂或氧化供能产生CO2、H2O

三、日粮精粗比对反刍动物的影响

1．精粗比例 VFA中各种酸的比例 饲料能量利用率、乳脂率、酮病 精料比例 VFA中丙酸、丁酸的比例 ，乙酸比例 CH4的产量

饲料的能量利用率，但精料比例过高 ，导致乳脂率 ，部分。

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VFA在通过瘤胃壁过程中可转化形成酮体，其中，丁酸的转化率最高，乙酸很低。因此，高精料日粮有使乳牛发生酮病的潜在危险。

粗料比例 VFA中丙酸、丁酸的比例 ，乙酸比例 CH4的产量

饲料的能量利用率

2．饲喂大量劣质粗饲料的不良后果 （1）体脂肪的合成与沉积量 体内的来源： 饲料：但饲喂大量劣质粗饲料时，从饲料获得的数量很少，

乙酸与丁酸合成：需要NADPH的参加（磷酸戊糖途径产生）

NADPH的来源：G 磷酸戊糖途径产生（70%），其它途径

G的来源：丙酸糖异生生成的G，肠道吸收的G

饲喂大量的劣质粗饲料：肠道吸收的外源G几乎为零；丙酸比例很低，糖异生

生成的内源G很少 NADPH缺乏，同时甘油三酯所必需的甘油的合成受阻 使乙酸的代谢利用效率降低 导致体脂的合成与沉积量下降

（2）机体蛋白质的代谢恶化

饲喂大量纤维性粗饲料时 丙酸不足 G不足 动物不得不利用饲料中与体内的生糖氨基酸合成G 使蛋白质的沉积下降 N代谢趋于负平衡 生酮氨基酸的浓度升高 蛋白质的代谢更加恶化。

饲喂大量纤维性粗饲料时 能源不足 动用体脂 导致酮体的生成增加 代谢紊乱。 （3）母畜的泌乳量下降

饲喂大量纤维性粗饲料时 G不足 乳糖的合成不足 泌乳量下降。

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第三节 碳水化合物的营养生理作用Functions of Carbohydrates

◆ 主要内容：碳水化合物的主要营养生理作用 一、碳水化合物是动物能量的主要来源

饲料碳水化合物在动物体内的主要作用是氧化供能，而且通常是主要的供能物质，每克碳水化合物在动物体内平均可产生4.1大卡热能，比同样重量的脂肪所产生的热能低，但它在饲料中含量丰富，故动物主要是依靠碳水化合物的氧化作用供能。

饲料中碳水化合物进入动物体内经消化吸收主要以G形式（反刍动物主要以VFA形式）进入血液或形成肝糖元和肌糖元，作为动物活动的能量来源，或直接氧化供能。VFA也可参与三羧循环用作氧化供能。保持体温和正常的生理活动及肌肉的活动等。 二、碳水化合物是形成体脂肪的重要原料

饲料碳水化合物在动物体内经消化吸收形成G，G除用作氧化功能外，还可合成糖原，做为能量储备或营养储备，但肝脏合成糖原的能力有限，畜体内G和糖原的含量有一定的限度，保持稳定的水平。当达到满足的限度时，多余的碳水化合物就转变为体脂肪贮存于体内，以备营养不足时作为能量来源供给，提高增重，改善肉的品质。

实际上，畜体内糖原的储备能力是有限的（合成能力有限），而且经常处于消耗与补充的动态平衡，所以应经常不断地供给动物足够的碳水化合物，以补充能量的消耗。

三、碳水化合物是畜体形成体组织不可缺少的成分（结构物质）

如五碳糖是细胞核的组成成分；

半乳糖与类脂质是形成神经组织的必需物质，许多糖类与Pr结合形成糖Pr。

四、碳水化合物为某些非必需A A的合成提供碳架

碳水化合物代谢的中间产物α—酮酸，可作为畜体合成NEAA的碳源，与NH3结合，合成某些NEAA。

转NH2

例如α—酮戊二酸+NH3→谷AA、谷AA+丙酮酸 丙氨酸。

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五、碳水化合物是动物合成乳脂和乳糖的原料

对非反刍动物，主要是以碳水化合物的代谢产物葡萄糖为原料合成乳脂和乳糖。

对反刍动物，主要是以瘤胃发酵碳水化合物产生的丙酸为原料，将丙酸转

化为葡萄糖，而合成乳糖。以碳水化合物在瘤胃内发酵产生的乙酸作为合成脂肪酸的原料。合成乳脂所需的甘油来源于血液中的G。

酵解

G 丙酮酸→乙酰COA→脂肪酸

六、碳水化合物的其他作用 1．某些寡糖的作用 2．糖苷的作用

3．糖蛋白、糖脂的作用

4．结构性碳水化合物的作用（粘多糖、透明质酸、硫酸软骨素等）

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第四节 纤维物质在动物饲养中的利用

有利的作用 VFA是能量来源 ◆ 主要内容：纤维在动物饲养中的正面效应、负面效应 一、纤维在动物饲养中的作用

一般认为，纤维是日粮中不能被动物自身所分泌的消化酶所消化的组成成分，主要是纤维素、半纤维素、木质素、果胶物质、β-葡聚糖、阿拉伯木聚糖。然而在学术界，由于分析方法的差异以及对纤维生理作用认识的不断更新，至今尚未达成共识。各种动物对纤维的利用程度差异很大，但都是借助肠道微生物分泌的酶进行消化利用。

在动物饲养实践中，尽管纤维对机体有不利的一面，难以消化，影响其它营养物质的消化率，但对于任何动物都是不可缺少的，特别是对反刍动物更不能缺少，起着重要作用。因此，纤维在动物饲养中的作用表现在有利和不利两个方面。

（一）纤维作为营养物质供给动物营养

饲料中的纤维被动物采食后，尤其被草食动物（反刍和非反刍）采食后，

借助肠道微生物和瘤胃微生物分泌的纤维素酶和半纤维素酶作用消化为VFA和CO2、CH4气体，VFA中以乙酸和丙酸为主，丁酸次之，戊酸和异戊酸最少。VFA可氧化供能，是反刍动物主要的能源物质，可提供反刍动物能量需要的70%~80%。

此外，乙酸、丁酸也是合成脂肪的原料，丙酸是合成G的原料。戊酸和异戊酸或分解或用于合成非必需AA。

粗纤维在瘤胃或盲肠的发酵是以纤维素与半纤维素为主。

（二）作为填充物质

纤维不易消化、吸吸性强，容积大，进入胃肠后起到填充作用，使动物有饱腹感。

（三）纤维对动物的肠粘膜有一种刺激作用，促进胃肠的蠕动和粪便的排泄。

可见，纤维是动物主要是草食动物必需的营养物质。日粮中必需含量适量的粗纤维。

（四）纤维可维持瘤胃的正常功能与动物的健康

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反刍动物长期饲喂纤维含量低的日粮（少于干物质的7.5~8%），将会引起消化代谢过程紊乱，发生营养和代谢疾病，如乳酸中毒，瘤胃停滞，肝脏脓肿，瘤胃不全角化以及产后皱胃移位等。为保证反刍动物的健康和正常发挥生产性能，必须逐日在日粮中供给一定数量的纤维，保证合适的精粗比（精料：粗料）。通常日粮中粗纤维含量占日粮干物质的15~20%为宜，最低不低于13%（泌乳牛）；目前，推荐泌乳牛日粮中至少应含有19%~21%的ADF或25%~28%的NDF，并且日粮中NDF的总量中至少有75%由粗饲料提供。

但纤维水平过高，也是不利的。

对于非反刍杂食动物，对纤维消化利用能力甚低，但日粮中含有少量纤维还是必要的，以保证其正常的消化功能。 （四）纤维可提高乳脂率

纤维在动物体内的代谢产物是VFA（乙、丙、丁酸）、CO2、CH4，以乙酸为主，丙酸次之。乙酸是合成乳脂的重要原料物质。

正常情况下，体内产生的乙酸：丙酸：丁酸=70：20：10，但如果日粮中精料：粗料是精料少，粗料多，粗纤维比例增加，则产生的VFA以乙酸为主，乳脂率则提高。

如果精料多，粗料少，则淀粉含量增加，发酵产生的VFA中以丙酸为主，乳脂率下降。因此，反刍动物日粮应保证合适的精：粗比，以保证较高的乳脂率。

原因：主要取决于瘤胃PH。

当日粮中粗饲料比例增加时，反刍动物的反刍时间延长，咀嚼时间延长，分泌的唾液增加（碱性），使瘤胃内PH增加，酸度下降，PH=6-8，正好适合于纤维素酶的活动，使大量的纤维素降解，产生大量的乙酸，合成较多的乳脂，提高了乳脂率。

反之，反刍时间短，唾液量少，瘤胃PH降低，酸度增加，PH=5.4-6，适合于淀粉酶的活动，使精料中的淀粉降解，形成大量的丙酸，乙酸减少，使乳脂率降低。

但是日粮中粗纤维含量并非越多越好，过高时，由于粗纤维消化利用率较低，因此动物虽已采食，但不能满足能量和其它营养物质的需要。导致动物消

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瘦、体重减轻等。动物的能量和其它营养物质不能满足，生产性能也下降，产奶量下降。过低降低乳脂率影响消化功能。故日粮中含有适量的纤维，既能满足动物的能量需要，保持较高的产奶量，又能使乳脂率保持较高。

以上讲述了饲料纤维对动物机体的重要作用，是有利于动物的作用，但纤维除了具有对机体有利的一面外，还有不利的一面。即：妨碍作用。 （五）作为妨碍物质

纤维主要由纤维素、半纤维素和木质素等组成，互相镶嵌在一起，是细胞壁的组成成分，质地 坚硬、粗燥。故：1、植物中纤维含量越高，质地愈坚硬，适口性愈差，动物对其采食量越低（表5-1）。2、纤维本身消化率低，而且还影响其它营养物质的消化率。即饲料纤维含量越高，其它营养物质的消化率愈低，降低幅度因纤维含量的增加而加大，见表5-2。3、木质素是难以消化，没有营养价值的物质，因此木质素含量越高，纤维消化率则越低。

表5-1 植物饲料粗纤维含量与动物采食量的关系

饲料种类 青草

干草 秸杆

粗纤维含量（占干物质%） 采食率（以青草为100%）

25~30 30~35 40以上

100 50 33以下

表4-2反刍动物饲料中粗纤维含量对其它营养物质消化率的影响 饲料的粗纤维 含量（%）

消化率（%）

有机物质

蛋白质

脂肪

粗纤维

无N浸出物

10~20 20~25 25~30 30~35 35~40 40~45 72.2 69.7 69.3 .6 61.6 .4 76.3 72.9 71.7 .4 62.4 58.9 59.8 59.4 .6 53.4 52.8 44.8 65.9 .9 65.1 60.3 .4 44.8 76.3 72.9 72.3 68.5 65.7 63.3

因此，在实际饲养中一定要控制日粮中粗纤维的含量，否则会造成不良后果。

二、影响反刍动物对粗纤维消化利用的因素

饲料粗纤维的消化率因动物种类而异。单胃动物对粗纤维的消化差，反刍动物较好。反刍动物对粗纤维的消化率可达50~90%，但并非固定不变，而是受许多因素的影响。

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（一）日粮Pr水平对粗纤维消化率的影响

粗纤维的消化主要是借助瘤胃微生物分泌的酶，微生物活动旺盛，即可分泌足够的酶消化粗纤维，粗纤维消化率则高，反之则低。要想使微生物活动旺盛，必须提供充足的N源。因此，日粮中应含有适量的Pr，可为微生物提供N源，促进繁殖、生长，有利于粗纤维的消化。即：反刍动物Pr营养水平是改善瘤胃对粗纤维消化的重要因素。

若以低劣质干草饲喂反刍动物，含CP低，粗纤维消化率也低，绵羊为43%，若补加10g双缩脲，补充N源的不足，可使粗纤维消化率提高12.8%。

（二）日粮中纤维素和淀粉含量对粗纤维消化率的影响

日粮中纤维素含量越低，淀粉含量越高，则粗纤维消化率就越高。 原因：淀粉为微生物活动提供了碳源，促进其生长繁殖，有利于粗纤维的利用。

表5-3羊日粮中纤维素和淀粉水平对粗纤维消化率的影响（%）

纤维素

淀粉

DM消化率 Pr消化率 脂肪消化率

粗纤维消化率

28.8 21.4 14.7 9.0

5.60 10.6 14.7 14.8

.0 63.2 73.4 80.2

63.4 70.4 75.2 82.6

.1 63.4 72.1 80.4

29.3 33.4 35.1 39.3

日粮中粗纤维含量对与粗纤维消化率成反比。因此动物日粮中的粗纤维含量应有一定的标准。超过这一标准，营养价值就降低。一般规定（以猪为例）：

哺乳仔猪2个月内4%；2-4月龄6%；肥育猪4月以后7%；种猪10%； 母猪10-12%

但上述标准并非固定不变，而是受许多因素的影响，如动物品种，生长阶段、生理状况、日粮结构等均影响粗纤维消化率。因此不能只看粗纤维的绝对量，还要注意其它因素对消化率的影响。

（四）饲料的加工调制对粗纤维消化率的影响

粗饲料粉碎过细，降低消化率10~15%，因为饲料通过瘤网胃的速度加快，减少了瘤胃微生物对粗纤维的作用时间，降低了粗纤维消化率。但粉碎过粗，饲料在瘤胃中滞留时间延长，发酵产酸使瘤胃PH降低，酸度增加，影响了瘤

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胃微生物区系纤维素酶的活性，使纤维素消化率降低。因此粗饲料应粉碎适中。 碱化处理可提高粗纤维消化率。

（五）日粮中矿物质水平对粗纤维消化率的影响

日粮中加入矿物质添加剂可提高粗纤维消化率。如加入Ca、P、S等盐类，可提高消化率，但加入过量则会适得其反。此外，添加食盐也可改善粗纤维消化率，添加蛋AA时也可增加粗纤维消化率。

本章思考题：

1．碳水化合物的营养生理作用

2．反映纤维物质的指标有哪些?各有何优缺点? 3．何谓NDF、CF、NSP?

4．碳水化合物在单胃动物、反刍动物体内的消化、吸收及代谢特点。5．纤维物质的正反作用 6．NSP的抗营养作用 7．寡糖的作用

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第六章 脂类的营养原理Nutritional Principle of Fat

● 本章主要内容： 1. 脂类的化学组成、特性

2. 脂类在动物内的营养作用 3. 脂类的消化、吸收、代谢

● 本章重点：

1.单胃动物与反刍动物对脂类消化、吸收及代谢特点的异同；

2. 有关脂类的基本概念；

● 本章难点： 脂类在在反刍动物体内消化、吸收及代谢特点

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第一节 粗脂肪的组成、特征及营养作用（Crude Fat or Ether Extract）

● 主要内容：粗脂肪的概念、组成、特征及营养作用 一、 概念

粗脂肪也称醚浸出物（EE），主要是利用乙醚或石油醚等有机溶剂，浸提饲料，凡溶于有机溶剂的物质统称为粗脂肪。包括真脂肪和类脂肪两大类，类脂肪主要有游离脂肪酸、蜡质、砱脂、固醇、色素等。 二、 组成：

1、真脂肪：由三个分子脂肪酸与一个分子甘油结合而成的甘油三酯。不含N。

2、类脂肪：由脂肪酸、甘油及其它含N物质等结合而成。主要指含N或含糖的脂肪，分为糖脂和砱脂两类。此外，还有蜡质、固醇、色素等。

①砱脂：是动植物细胞的重要成份，在动物的组织器官，如心、肝、肾、骨髓、神经和植物的种子中含量较高。其中以卵砱脂、脑砱脂和神经砱脂最为重要。

卵砱脂中，含有胆碱，脂肪酸主要是硬脂酸、软脂酸、花生稀酸、亚麻酸。 脑砱脂中，含有胆胺，即氨基乙醇。脑组织中含量丰实。 ②糖脂：是一类含糖的类脂肪

③蜡质：由高级脂肪酸与高级一元醇形成的酯，一般为固体，不易水解。蜡质广泛分布于动植物体中。动物体内多存在于分泌物中，起保护作用。在动物的毛、羽中存在有蜡质，具有防水特征。

④固醇：是一类环戊烷多氢菲衍生物，是由四个环组成的一元醇。其中最重要的是胆固醇和麦角固醇。固醇类化合物本身并非是类脂肪，而只是某些脂肪的组分，因其溶解性与脂肪相似，故列入类脂肪。

胆固醇存在于动物组织中，植物组织中无胆固醇。胆固醇分布于各种组织细胞中，但以脑中分布最多，可达干物质重的17%，其次神经动脉、肾动脉及皮肤组织中亦含有较多的胆固醇。

紫外线照射7—脱氢胆固醇 VD3

麦角固醇：较胆固醇多两个双键。广泛分布于酵母、菌类及植物中。

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紫外线照射

麦角固醇 VD2

三、 脂类的主要性质（见P77表6-2）

1、水解特性

脂类被动物采食之前，除可在稀酸、强碱作用中水解成基本结构单位外，微生物分泌的脂肪酶也可催化脂类水解。这类水解对脂类的营养价值没有影响，但水解产生的某些脂肪酸有特殊异味或酸败味，可能影响动物适口性。脂肪酸碳链越短，这种异味越浓，特别是4—6个C原子的脂肪酸异味更浓，近乎于酸败气味。动物营养中把这种水解看成是影响脂类利用的因素。

2、脂类氧化酸败

脂类的氧化酸败分为自动氧化和微生物氧化。

自动氧化：一种由自由基激发的氧化。先形成脂过氧化物，再与氢结合形成氢过氧化物。继续分解，形成不适应的酸败味。（短链的醇和醛）自身催化加速进行的过程。

微生物氧化：由酶催化的氧化。存在于植物饲料中的脂肪氧化酶或微生物产生的脂肪氧化酶，易使不饱和脂肪酸氧化，形成过氧化物。氧化酸败降低了脂类营养价值，也产生不适应的气味。

3、氢化作用

构成中性脂肪的脂肪酸均由偶数碳原子的直链高级脂肪酸构成。脂肪酸根据其所含H原子的多少，分为饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。

饱和脂肪酸（Saturated Fatty Acid）：除两端2个C原子外，其余C原子均和2个H原子结合。C原子之间以单键互相联接，不能再和其它原子结合称为饱和脂肪酸。

不饱和脂肪酸（Unsaturated Fatty Acid）：至少有2个以上的C原子间互以双键相结合，缺少H原子，这种脂肪酸称不饱和脂肪酸。缺少的H原子越多，双键则越多，不饱和的程度也越大。

在催化剂或酶作用下，不饱和脂肪酸的双键可以得到H，变成饱合脂肪酸，这种作用叫氢化作用。氢化后，转变为饱和脂肪酸，使脂肪硬度增加，不易氧化酸败，有利于储存，但也损失必需脂肪酸。

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也可按原讲稿中的分类讲

二、脂类的组成、结构和分类：见P76表6—1

脂类按营养或营养辅助作用及组成结构分为可皂化脂类和非皂化脂类两大类。

（一）可皂化脂类

1、简单脂类：动物营养中最重要的脂类物质，不含N有机物。

（1）甘油酯——由甘油+3脂肪酸组成，存在于动植物体，尤其脂肪组织。 （2）蜡质——长链醇+脂肪酸 ，存在于植物体表面、动物的羽毛、被毛表面。某些海生动物体内也沉积蜡质。 2、复合脂类：是动、植物细胞的结构物质 （1）磷脂类——存在于动植物体。 （2）鞘脂类——存在于动物体。 （3）糖脂类——存在于植物体。 （4）脂蛋白——存在于动物体。 （二）非皂化脂类

非皂化脂类在动植物体中种类多，但含量少，常与动物特定生理代谢功能相联系。 1、固醇类 2、类胡萝卜素 3、脂溶性Vit

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四、 粗脂肪在动物体内的作用

构成畜体组织重要成份从日粮中补充花生油酸

（一）粗脂肪是畜体重要的热能来源。（主要）

脂肪主要由C、H、O组成，含有较多的C，而O的比例较小，因此，

脂肪氧化时需较多的O，使产热量高于同等重量碳水化合物和Pr。1克脂肪氧化分解产生的能量相当于1克碳水化合物产生热量的2.25倍。因此，脂肪较小的体积储蓄较多的能量，是动物体储存能量的最佳形式。作为能量储备的脂肪沉积于皮下、肠膜、肾周及肌肉间隙。同时，为维持生产提供能量。

（二）粗脂肪是体组织、生长和修复的原料

畜体的各组织器官如神经肌肉、骨髂、血液等组织中均含有脂肪，主要是卵砱脂、脑砱脂、胆固醇、脑糖脂等。各种细胞的细胞膜也是由蛋白质和脂肪以一定比例组成。但细胞脂肪不同于储存脂肪，它具有稳定的特有的成份，任何时候均不受食入饲料脂肪的影响，多属类脂肪。

（三）粗脂肪是脂溶性Vit的溶剂

饲料中的脂溶性Vit A、D、E、K被动物采食后，必须首先溶解于脂肪中，才能被畜体消化吸收和利用。缺乏脂肪将会影响它们的溶解，发生Vit代谢障碍，出现Vit缺乏症。

（四）脂肪是畜产品的组成成份

畜产品如肉、乳、毛、蛋等中均含有一定量的脂肪。因此，为了满足动物生产、畜产品的需要，在日粮中除了供给形成脂肪的碳水化合物外，还需供给一定数量的真脂肪。

（五）脂肪可以供给幼畜必需脂肪酸（Essential Fatty Acid，EFA） 脂肪中有三种不饱和脂肪酸对幼畜生长具有重要作用： 亚油酸（十八碳二烯酸）最重要 亚麻油酸（十八碳三烯酸） 花生油酸（二十碳四烯酸）

（六）脂肪具有保持体温、保持器官的作用

脂肪在动物体内是一种绝缘物质，不易传热，皮下脂肪防止热量损失，具有保持体温的作用。

畜体内一些重要脏器周围形成很厚的脂肪层，使这些器官被固定于适当位

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置，不致于移位，保护器官免受机械损伤。

（七）脂类的额外能量效应

禽饲粮中添加一定水平的油脂替代等能值的碳水化合物和Pr，能提高饲料代谢能，使消化过程中能量的消耗减少，热增耗降低，增加了日粮的净能，当植物油与动物油脂同时添加时，效果更明显，这种效应叫做~。

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第二节 必需脂肪酸（EFA）

●主要内容：EFA的概念、生理意义

１、概念

含有二个或两个以上双键的脂肪酸，称为高度不饱和或多不饱和脂肪酸（Polysaturated Fatty Acid，PUFA）。

在不饱和脂肪酸中，有几种高度不饱和脂肪酸在体内不能合成，必须由饲料供给，或能通过体内特定体物形成，对机体正常机能和健康具有重要保护作用。这些不饱和脂肪酸称作必需脂肪酸。

并非所有不饱和脂肪酸都是必需脂肪酸。必需脂肪酸是一些具有特定分子结构的不饱和脂肪酸。

结构特点：

分子中至少有二个或二个以上双键；

双键必须是顺式构型（双键两侧的两个原子或原子团相同）； 距离羧基最远的双键应在末端数起的第六与第七碳原子间。 不饱和脂肪酸有三种：亚麻油酸、亚油酸、花生油酸。

亚油酸是最重要的一种不饱和脂肪酸。它可以转化成γ-亚麻油酸和花生油酸。实际上，亚油酸和α-亚麻油酸是必须由饲料供给的必需脂肪酸。而γ-亚麻油酸和花生油酸可以通过足量的亚油酸由体内进行转化形成。

亚油酸系列：（ω6或n-6）

C18：2ω6→C18：3ω6→C20：3ω6→C20：4ω6→C22：4ω6→C22：5ω6

α亚麻油酸系列：（ω3或n-3）

C18：3ω3→C18：4ω3→C20：4ω3→C20：5ω3→C22：5ω3→C22：6ω3，

ω3系列脂肪酸防水损失的效能最差。因此，动物营养需要考虑ω6系列中亚油酸的需要，但冷水鱼对ω3系列的需要比ω6更重要。

应该指出的是：必需脂肪酸只适用于单胃动物和反刍幼类动物。成年反刍动物的瘤胃微生物可合成上述必需脂肪酸，无需依赖饲料供给。

２、生理意义

①必需脂肪酸参与砱脂的合成，以砱脂形式存在于线粒体膜、细胞膜与质膜等生物膜中。动物缺乏必需脂肪酸影响砱脂代谢，膜结构异常。皮肤细胞对

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水的通透性加强，毛细血管的脆性加强，通过透性加强，引起皮肤病变水肿，皮下出血等。动物繁殖性能下降，出现不孕症。

②降低血液胆固醇水平

③EFA是体内合成重要生物活性物质的前体

必需脂肪酸是合成动物机体前列腺素等类激素的原料。 ④EFA能维持皮肤和其他组织对水分的不通透性

缺乏EFA：皮肤损害，出现角质鳞片。体内水分经皮肤损失增加。毛细管变得脆弱。动物免疫力下降，生长受阻。繁殖力下降，产奶减少，甚至死亡。幼龄和生长动物反应更敏感。

3、EFA的缺乏及判断：

EFA缺乏，体内亚油酸系列脂肪酸比例下降，特别是一些砱脂的含量减少。C20:4ω6.系列脂肪酸显著下降，C20:3ω9显著积累。因此三烯酸、四烯酸的比值显著增加。各种动物都有近似的变化规律。

研究表明此比值可以反应体内EFA满足需要的程度。鼠的试验表明比值接近0.4。反应了C18:2ω6能满足最低需要（大约占采食能量的１%）。猪的试验表明亚油酸占日粮能量的１%，此比值是0.38，接近于 0.4，因此有人建议把0.4作为确定鼠和其它动物亚油酸最低需要的标识。

前列腺素由亚油酸EFA系列合成。它调节脂肪中甘油三酯的水解。缺乏亚油酸影响前列腺素的合成，导致脂肪组织中脂解作用速度加快。

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第三节 脂肪在动物体内的消化、吸收

●主要内容：单胃动物与反刍动物对脂类消化、吸收及代谢特点的异同 一、单胃动物

胰腺肝脏对脂肪的消化、吸收起重要作用 动物的胃粘膜、小肠、胰脏均可分泌脂肪酶，供助脂肪酶的水解作用，将脂肪水解为甘油和游离脂肪酸，被机体吸收。但是，脂肪须先乳化成脂肪球（<0.5um），才便于水解，而酸性环境不利于乳化，故饲料脂肪经过胃时，分解很少，大部分在小肠分解：即消化部位主要在小肠。

吸收形式：主要为游离脂肪酸，此外还有单甘油酸。 饲料脂肪 口腔 胃脂肪酶 甘油甘油单酯 磷脂 胃游离脂肪酸 固醇 胆盐与胰脂酶结合 脂肪 甘油 小肠 胆盐与磷脂酶、 磷脂 固醇脂酶结合 甘油单酯 （不溶于水） 固醇 游离脂肪酸 与胆盐结合 其它水解产物 胆盐滞留

经过肠粘膜吸收 十二指肠、空肠 水溶性微团 混合性乳糜微粒 与特定的Pr结合 上皮细胞重新合成脂肪、磷酸、固醇 乳糜微粒 极低密度脂Pr 淋巴系统 分布于脂肪组织 进入血液循环

消化部位：主要在小肠

吸收部位：十二指肠、空肠70-80%吸收 吸收形式：主要是游离脂肪酸。

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大麦、植物脂

肪饱和性好

脂肪的消化主要是在小肠中胰脂酶的作用下完成，而且必须有胰液和胆汁的参与。将其分解为脂肪酸等产物，被肠壁直接吸收（需胆盐参与），沉积于体脂肪组织中。

因此，脂肪在畜体内消化吸收转化为体脂肪，比碳水化合物吸收容易，转化效率也高。

但是对于非反刍动物，脂肪酸中不饱和脂肪酸不经氢化直接转化为体脂肪，因此，当饲料脂肪中含有较多的不饱和脂肪酸时，如植物性脂肪，则动物体脂肪中也含有较多的不饱和脂肪酸，质软、熔点低、易酸、品质较差。可见，对于非反刍动物，饲料脂肪的性质直接影响畜体脂肪的品质。而且单胃动物对短链脂肪酸和不饱和脂肪酸的吸收率高于长链脂肪酸和饱和脂肪酸。

因此，在猪的肥育后期应饲喂富含碳水化合物的饲料，以碳水化合物作为合成体脂的原料，因碳水化合物沉积的体脂中，不饱和程度低，而少喂含脂肪多的饲料，这样猪体脂肪中就含有多的饱和脂肪酸，猪肉品质好。 二、 反刍动物

1．瘤胃内的消化

（1）氢化作用：反刍动物的瘤胃微生物可将大部分不饱和脂肪酸转变为饱和脂肪酸。H来源于NADPH 或内源电子供给体。因此，饲料脂肪被采食

后进入瘤胃，真脂肪和类脂肪首先在瘤胃微生物的作用下水解产生甘油和各种脂肪酸（包括饱和和不饱和脂肪酸）。不饱和脂肪酸受微生物的作用氢化为饱和脂肪酸，使EFA减少。饱和脂肪酸进入小肠被肠壁吸收转变成体脂。故反刍动物体脂肪中，饱和脂肪多于不饱和脂肪，质硬、熔点高，部分脂肪酸也可继续经瘤胃微生物作用，形成VFA，经瘤胃壁吸收参与代谢。

（2）部分氢化的不饱和脂肪酸发生异构变化 （3）脂类中的甘油被大量转化为VFA

（4）微生物合成的支链脂肪酸和奇数碳链脂肪酸增加，瘤胃微生物合成脂肪所需的脂肪酸主要来源于含奇数C原子的长链脂肪酸和支链脂肪酸。

2．脂类在小肠内的消化

在瘤胃中未降解的脂肪、吸附在饲料表面的饱和脂肪酸，微生物脂类进入十二脂肠，在小肠中受胰脂酶的作用水解，水解部位主要在小肠后部。因小肠

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前部酸度高，不利于脂肪的乳化。一般脂肪消化产物在小肠前部只吸收15–26%，主要是长链脂肪酸，其余大部分脂肪酸，主要在空、肠的后四分之三部位吸收。

综上所述，反刍动物对各种脂肪酸吸收率很高，有别于单胃，不仅可以吸收不饱和脂肪酸、短链脂肪酸；而且对于饱和脂肪酸和长链脂肪酸均能良好地加以吸收。对长链Ｃ原子脂肪酸（Ｃ16－Ｃ18）吸收比非反刍动物更有效。此外，对反刍动物，因瘤胃微生物的氢化作用，因此，饲料脂肪的性质对体脂肪的品质影响不大。

3．脂类消化产物的吸收

瘤胃中产生的VFA重要通过瘤胃壁吸收。其余脂类的消化产物进入回肠后，均可被吸收。呈酸性环境的空肠前段主要吸收长链脂肪酸，中、后肠段主要吸收其他脂肪酸。

总结：共同之处----脂类水解 水解的产物形成可溶的微粒 小肠黏膜摄取这些微粒 在小肠的细胞中重新形成甘油三酯 甘油三酯进入血液循环。 不同之处------

三、 动物脂肪的合成与转运

（一）体脂的合成

饲料中的有机养分除供给动物维持生命活动及生产的需要外，多余的成份都可转变为体脂肪存积体内，饥饿条件下以氧化分解代谢为主。合成的部位因动物而异。

猪、反刍动物----主要在脂肪组织；禽-----完全在肝； 鼠、兔-----肝脏、脂肪组织。

饲料中的碳水化合物、蛋白质、脂肪等均可转化为体脂，下图可清晰地表明动物体脂肪的来源。。 饲料 脂肪 蛋白质 氨基酸 脂肪酸 血液中 脂 肪 体脂肪 有机酸 碳水 化合物 甘 油 122

G→体脂：80% 乙酸→体脂：72% 蛋白质→体脂：65% 日粮脂→体脂：70~95%

１、饲料碳水化合物经消化道中消化酶和瘤胃与盲肠的细菌作用，转变为Ｇ和VFA。Ｇ和VFA经过代谢过程可变为甘油和脂肪酸，再结合成脂肪。碳水化合物转化并沉积的脂肪不饱和程度较低，脂肪质地较硬，基本上属硬脂。

原料来源

理化特性

免受氧化作用

２、饲料中蛋白质在体内经酶的消化或细菌的作用转化成氨基酸，AA经脱氨作用，转化为NH2和非含Ｎ部分，多余的非含Ｎ部分可为糖的合成提供Ｃ架，糖又可转变为脂肪，存积体内。Ｐr形成体脂的效率为65%

３、饲料中的脂肪也可转变为体脂肪，但过程不象碳水化合物或蛋白质变成脂肪的过程复杂，因此效率较高95-70%。但实际生产中有很多因素影响体脂的合成效率，如生理阶段、日粮结构等。凡是引起发酵产热和代谢产热增加的日粮都会降低能量利用效率。

反刍动物与非反刍动物脂肪合成的异同：二者均可利用经消化道吸收的脂肪酸作为合成脂肪的原料；但对于非反刍动物，G可作为合成脂肪的原料，而反刍动物则不能利用G作为合成脂肪的原料，因缺乏两个关键酶（ATP柠檬酸裂解酶，NADP柠檬酸脱氢酶），幼龄反刍动物可以。

（二）乳脂的合成

乳脂亦是由甘油和脂肪酸构成，并且大约一半为４－６Ｃ原子的短链脂肪酸，另一半由18Ｃ或18Ｃ以上的饱和及不饱和脂肪酸组成。其中所含的挥发性脂肪酸能反映乳脂的特点，按其含量确定黄油特征。

饲料中碳水化合物是形成乳脂的重要来源，大约60-70%的乳脂以碳水化合物为原料。

乳脂的理化性质尤其硬度熔点与饲料种类密切相关。但正常日粮脂类含量低，对乳脂影响较小。增加脂类用量，对乳脂产生影响较大。植物脂肪含软脂较多，因而所形成的乳脂也较软，直接影响黄油特征。即：饲料种类对黄油特征的影响主要取决于饲料中脂肪。因为饲料脂肪在一定程度上可直接进入乳中，脂肪的某些组成部分可不经变化用以形成乳脂。

例如：大豆及其加工副产品因含脂量不同对乳脂有显著的影响。

大豆含脂肪18%，形成乳脂的碘价41.3，大豆饼含脂肪仅6%，形成乳脂的碘价32.1%，因此，喂大豆的乳牛所得黄油质地较软；喂大豆饼的乳牛所得黄油质地较硬；

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本章参考题： 使用保护脂肪时，乳脂肪及其组成受日粮脂肪影响较大。

脂肪水解时，如有碱类存在，则脂肪酸皂化而成肥皂。单位质量脂肪酸皂化时所需的碱量叫做“皂化价”。根据皂化价的高低就可推断脂肪酸分子的大小、链的长短，因脂肪酸皂化时，每分子的脂肪酸与一原子的钠或其他相当的碱元素化合。脂肪酸分子越小，相同重量的脂肪酸中分子数越多，所能皂合的碱元素也越多，皂化价越高。相反，皂化价越低。

脂肪酸的饱和程度可以通过碘价来推断。因不饱和脂肪酸可与碘化合，不饱和的程度越大，所能化合的碘越多。每100克脂肪或脂肪酸所能吸收的碘的克数叫做碘价。

（三）蛋黄脂肪

一半的蛋黄脂肪是在卵黄发育过程中摄取，经肝脏而来的血液脂肪形成。 说明：蛋黄脂肪的质和量受日粮脂肪影响较大。饲料脂类使蛋黄脂肪偏向不饱和的程度更大。一些特殊的饲料成份可能对蛋黄造成不适宜的影响。如硬脂酸进入蛋黄中会产生不适宜的气味。

1．脂肪、必需脂肪酸的概念

2．非反刍动物、反刍动物对脂肪消化、吸收、代谢特点有何异同？ 3．脂类物质的主要营养生理作用

4．反刍动物十二指肠中的脂肪酸含量为何高于食入的脂肪酸？

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第七章 能量的营养原理Nutritional Principle of Energy

动物机体为维持生命活动（维持体温、呼吸、脉博、血液循环等）和生产活动（增重、繁殖产蛋等）均需要消耗一定的能量。能量来源于饲料中的营养物质，因此能量与营养物质紧密相关，动物的营养物质代谢必然伴随着能量代谢，实质上能量代谢和营养物质代谢是动物代谢的两种不同表现形式。

● 本章主要内容： 1．能量的来源及衡量

2．饲料能量在动物内的代谢 3．体增热与体热调节 4．影响能量代谢的因素

5．能量水平对动物健康与生产性能的影响 6．饲料的能量效率

● 本章重点：

1．能量在体内的分配与转化；

2．能量的基本概念；

● 本章难点： 能量在各种动物中的测定方法及研究进展 ● 教学要求：本章为动物营养学的重点章节，要求重点掌握。

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第一节 能量的来源与衡量（Source and Expression of Energy） ●主要内容：能量的来源、衡量单位

一、能量的衡量单位与测定

（一）衡量单位

动物机体食入和消耗的能量，通常用热量单位“卡”表示。1卡相当于1克水由14.5℃升高到15.5℃时所需的热能。为便于实际应用实践中一般常用单位为“千卡”亦称大卡（1000卡）或兆卡（1000大卡/热姆）。

近年来国际营养科学协会及国际生理科学协会建议改用热功单位：“焦耳”作为计量能量的单位比较合适。

1卡（Cal）=4.184焦耳（J） 1千卡（Kcal）=4.184KJ （千焦耳） 1兆卡（Mcal）=4.184MJ （兆焦耳）

（二）测定： 饲料中有机物质完全燃烧后生成CO2和H2O，同时释放能量，但不同的饲料释放的能量并非相等，这些饲料的能量，通常用氧弹式测热器测定。将一定量的待测样品放入厚壁钢弹内，充入—定压力的氧，在纯氧条件下通电燃烧。样品燃烧后产生的热由弹壁导出，被弹壁外部的定量水吸收，用精密温度计（贝克曼等）测出燃烧前后的水温变化即可计算出样品的能量。 二、能量的来源

能量在自然界以光能、电能、热能、机械能或化学能等不同形式存在和表现出来，并且在一定条件下可以从一种形式向另一种形式转化。储存于饲料营养物质分子化学键中的化学能是动物可以利用的唯一能量形式。

（一）来源

自然界中任何生物体的生长及生命活动过程均需要能量。植物所需能量是由太阳能供给，通过光合作用将简单化合物转化为复杂有机化合物（碳水化合物、脂肪、含N化合物等），将太阳能以化学能的形式储存于植物体内。畜禽所需能量则来源于饲料中的三大营养物质（脂肪、碳水化合物、蛋白质），而最主要的来源是植物体内多糖体（碳水化合物），主要分解产生G而供能。动物将包含在饲料营养物质中的化学能经过一系列的代谢过程转化为热能（用作

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维持体温）、机械能（使役、运动）和产品能。其次，畜体内储备的糖原和体脂肪也是家畜重要的能量来源，在一定条件下体蛋白也可用于产生能量。三种主要有机营养物质的平均含热值分别为：

碳水化合物4.15大卡/克（17.5 KJ/g），脂肪：9.40大卡/克（39.KJ/g），蛋白质：5.65大卡/克（23. KJ/g）

可见，各种营养物质的含热量并非相等，其中以脂肪含热量最多。因此，不同种类的饲料，由于所含三种营养物质的比例和数量不等，能值也不等。不过，大多数植物饲料中以碳水化合物为主，比例最高，因此各种饲料的能值尽管不同，但差别不太大。只有当饲料中脂肪含量或无机物含量高时，能值才会 明显增加或降低,如（表1）。

表1 几种主要饲料干物质的能值（大卡/公斤）

草地干草 苜蓿干草 稻草 大麦秸 胡萝卜 甘薯 玉米 4.323 4353 3758 4029 4378 4111 4514 大麦 高梁 蚕豆 米糠 小麦麸 大豆饼 花生饼 4361 4461 4608 5244 4635 5067 51 然而,即使是同一类化合物，其热能值也各异，如同样是碳水化合物，每克纤维素含能4.1卡，每克G仅含3.76大卡，每克淀粉含4.23大卡。这也可以用元素的组成不同解释，见表2。淀粉的含C量高于G，故发热量也高。

表2 三种营养物质中各元素的平均含量(%)

元素 营养物质 C 77 52 44 12 7 6 H O 11 22 50 0 16 0 N 其它 0 3 0 脂肪 蛋白质 碳水化合物

由上表可见脂肪中含“O”最少，C、H最多,发热量最高，而且营养物质在体外燃烧或体内氧化产热的终产物是CO2和H2O，氧化完全，故释放的热值相等。只有元素C、H分别与外来的O结合才能产生热量。如果分子中“O”少，C、H多，氧化时需要外来“O”多，产生的热量则多。

此外，每克C、H元素分别与“O”结合产生的热量也不相同，C化合为

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CO2产生热量8.0卡，H化合成H2O产生34.5大卡热量，约为C的4倍，因此分子中C、H越多，尤其H越多，“O”越少，氧化后产生的能量则越多。脂肪则如此。

碳水化合物平均含氧量50%，较其它2种营养物质高，C、H元素氧化时所需“O”少，C、H比例也低，产热量就低，4.15大卡/克。同时，在体内最终产物还是CO2、H2O，氧化完全，故体内、体外释放的热量相等。

蛋白质也是由C、H、O组成，此外还有N、S元素等,含O量22%，但C、H比例低于脂肪，高于碳水化合物，因此含热值高于碳水化合物，低于脂肪；但是N在体内不能完全氧化，在体内氧化的最终产物不是CO2和H2O，而是尿素、尿酸、肌酸酐等，这些物质中仍然含有能量，随尿排出体外，故蛋白质在体内氧化释放能量时，氧化不完全，由尿中损失部分能量（尿能），尿能损失比较稳定，但受日粮结构尤其是日粮Pr水平的影响。反刍家畜.每克尿N含能7.45大卡（31KJ），家禽为8.22大卡（34KJ），猪为28KJ。（家禽尿中以尿酸为主，反刍家畜尿中以尿素为主，尿酸能量高于尿素，前者为2.74大卡/克， 11.47KJ/g，后者为2.53大卡/克，10.KJ/g）。据测定每克Pr在体内氧化时由尿中损失的能量平均为1.25大卡/克，5.23KJ/g，故1克pr在体内氧化释放的能值低于实际含有的能值(体外燃烧，完全氧化)，为5.65-1.25=4.4大卡/克，18.41KJ/g。碳水化合物和脂肪在体内氧化产生的热量与体外燃烧释放的热量或测热器的实测值相等。每克可消化Pr的产值热18.41KJ/g×蛋白质消化率（92%=16.94KJ/g）

动物体内可供作能源的物质种类有：葡萄糖、糖原，脂肪，AA，丙酸，丁酸、乙酸等。

酵解 无O2 8ATP+ 有O2 1葡萄糖 2丙酮酸 乙酰CoA 三羧循环

无O2 磷酸戊糖途径 糖原、G 乳酸+2ATP（净生） CO2+H2O+30ATP 净生35ATP

即：1分子G生成2分子丙酮酸净生8个ATP 2分子丙酮酸转化成CO2和H2O，净生30ATP

38ATP 128

1ATP=8000～12000卡=33.5KJ 38ATP=38×33.5=1273KJ

而1分子G氧化后可放出2870KJ，利用的为1273KJ。故碳水化合物中能量的利用率=1273/2870×100%=43%

若为无O2酵解，利用率更低，净生2ATP。

蛋白质Pr------1分子谷AA氧化释放能量为3213KJ，而氧化过程中净生23ATP。

Pr的氧化供能首先转变为AA，AA再经脱氨基作用或转氨基作用，生成酮酸，进入三羧循环或发生其它生化反应，消耗、产生ATP。 AA分解产生的NH3主要是在肝脏通过合成尿素排出体外。NH3在合成尿素过程中，也要消耗、产生ATP。综合后，1分子谷AA氧化过程中净生23ATP。

故Pr能量利用率（%）=23×33.5/3213=24%（低）

脂肪-----在动物体内供作能源物质时，完全氧化释放的能量为：每分子软脂酸9957KJ。每分子软脂酸可生成8个乙酰CoA，缩减7次碳原子，每次缩减2个C原子，形成一个乙酰CoA，形成5分子ATP。每分子乙酰CoA进入三羧循环，氧化成CO2和H2O，形成12分子ATP。故1分子软脂酸氧化分解过程产生：

12×8ATP+7×5ATP-2ATP=129ATP

2ATP为脂肪酸与辅酶A生成脂酰CoA过程中消耗的ATP，无论脂肪酸链长短，只发生一次。

故脂肪酸的能量利用率（%）=129×33.5/9957=43%

脂肪的氧化首先转变为脂肪酸和甘油，脂肪酸的氧化如上所述；而甘油的氧化也是转变为丙酮酸，再转变为乙酰CoA进入三羧循环氧化为CO2，H2O，释放能量，利用效率为44%。

乙酸-----在体内用做能源物质，也是首先转化成乙酰CoA，进入三羧循环。 1分子乙酰CoA氧化可净生10ATP，利用率38%。

丙酸----在体内供作能源物质时，首先运至肝脏转变成G，G再氧化释放能量，则：1分子丙酸氧化可形成17ATP。少量的丙酸也可经氧化生成奇数C原子的脂肪酸，再转变为丙酮酸，氧化供能。此时，1分子丙酸氧化可净生成

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18ATP，利用率39%。

丁酸： 丁酸供作能源物质，也是转化为乙酰CoA进入三羧循环，氧化供

能

1分子丁酸氧化过程中净生27个ATP，利用率41%。

糖原-----供作能源物质，首先要转化为葡萄糖和H3PO4，G氧化供能。

① 不耗ATP ② 不耗ATP 糖原 葡萄糖—1—磷酸 葡萄糖—6—磷酸

①②两个过程不消耗ATP，故以能量利用效率而言，糖原分解要比糖原合成时效率高。

氧化供能 G+H3PO4 130

第二节 饲料能量在机体内的转化（Convertion of Feed Energy in Animals）

★ 主要内容：能量在动物体内的代谢过程 ★ 本节为重点节

饲料中的能量与营养物质密切相关，机体的营养物质代谢必然是伴随着能量代谢，二者的实质是相等的，只不过是机体代谢两种不同表现形式。自然界的物质和能量的存在遵循于物质守恒和能量守恒，或物质不灭定律，能量不灭定律。营养物质所含有的能量，无论通过任何方式释放，其产生的总能量是不变的，只是发生了某些转化等。那么究竟能量在机体内如何转化如何代谢呢？ 一、 总能（Gross Energy，GE）：

饲料总能也叫燃烧热或粗能，它是指饲料中有机物质全部燃烧氧化所释放的能量，即：饲料中三大有机营养物质的热量总和。

GE可用氧弹式测热器直接测得，也可按饲料中有机养分的含量和发热值间接计算而得。计算公式如下：

饲料总能（卡/克）=粗蛋白质%×5.75+粗脂肪%×9.4+碳水化合物%×4.18 碳水化合物%=粗纤维%+无N浸出物%，

故GE（卡/克）=CP%×5.75+9.4×EE%+（CF+NFE）%×4.18 CP——粗Pr， CF——粗纤维，EE——粗脂肪，NFE——无N浸出物 换算为MJ，即为以下公式：

GE（MJ/g）=0.0236×CP%+0.0395×EE%+0.0175C.F%+0.0175NFE%

二、消化能（Digestible Energy ，DE）：

家畜采食的饲料能量（总能）经过消化，部分未被消化的饲料能量以粪能形式排出，被家畜消化的饲料能量叫消化能。

DE=GE-FE 它表示可消化营养物质中所含的总能量，从畜体转化来说就是饲料总能扣除粪中能量后即为DE。

FE粪能：未消化的饲料能量，随粪排出，即：粪中有机物质中所含的能量。

DE（KJ/kg干物质）=

（日食入GE-日排出FE）KJ 日DM采食量（kg） 131

但是这样测得的DE称为表现消化能（ Apparent Digestible Energy，ADE），而不是真实消化能（True Digestible Energy，TDE）。

TDE=GE—（FE—FmE）（Fecal energy from metabolic origin products代谢粪能 ）

TDE（KJ/kg D.M）=

GE-（FE-FmE）（KJ） DM进食量(kg)

DE的测定：采用消化试验法，详见后文。

禽类解剖特点，粪尿难以分开，需做手术，故禽类一般不测定DE，测定ME。

原因：粪中能量除包括饲料中未消化营养物质的能量外，还包括有消化道脱落细胞、肠道微生物及其产物、消化道酶、分泌物中所含的能量。故表现消化能通常低于真实消化能。不过，在一般情况下，饲料表现消化能的数值比较接近于真实消化能，而且将粪中能量分开是困难的，故为了实用和测定简便，常用表观消化能。

消化能量主要与FE的丢失有关，FE因动物品种、饲料品质而定。 ①吮乳的幼龄动物粪能丢失<10%； ②采食低粗劣质料的动物FE可达60%；

③正常情况下，反刍动物采食粗饲料，FE为40-50%，采食精料为20-30%； ④马，FE=40%；猪，FE为20%。

三、代谢能（Metabolizable Energy ，ME）：

1．代谢能 消化能并不能被动物全部利用，而是有一部分以尿能和消化道产生的气体能（Eg）的形式排出体外，剩余的部分为代谢能。

ME=DE—UE—Eg

被消化吸收的营养物质进一步参与代谢，其中饲料CP和体Pr在机体内不能完全氧化利用，其中，有部分能量以N化物形式（尿素、尿酸等）由尿排出这部分能量称作尿能（UE）。尿中含N化合物的能量是：尿素10.KJ（2.53Kcal/g，尿酸11.47KJ,2.74Kcal/g。）

故每克尿N平均含能：反刍家畜7.45Kcal（31KJ），猪28KJ；家禽8.22Kcal（34KJ）。

132

饲料Pr，AA不平衡时，多余AA，脱NH2，生成尿素或尿酸，增加含N化合物排出，增加UE（尿能）的损失。

反刍家畜UE损失：通常占DE的3-5%。 猪UE损失：通常占GE的2-3% 牛UE损失：通常占GE的4-5%

因此，UE是饲料或机体Pr在代谢过程中形成尿素或尿酸等尾产物，不能被机体利用而随尿排出的能量。

每排出lg尿素N含能23KJ，每克尿酸N含能28KJ。

尿能是尿中有机物质所含的总能，主要来源于饲料蛋白质的代谢产物，如尿素、尿酸、肌酐等，反刍家畜.每克尿N含能7.45大卡（31KJ），家禽为8.22大卡（34KJ），猪为28KJ。（家禽尿中以尿酸为主，哺乳家畜尿中以尿素为主）。

此外，被消化吸收的营养物质参与体内代谢，除一部分未被机体利用随尿以尿能形式排出体外，还有一部分物质也不能被机体利用，而是经消化道发酵形成可燃气体，它们所含的能量是消化道气体能量Eg，这些气体中CH4占大多数且含有能量，而CO2、N2、H2、H2S等不含有能量忽略不计。这些气体能量不能被机体利用，由口腔、肠道排出体外，因此，消化道气体能（Eg）主要是，CH4能。

消化道、发酵产生的气体中，CH4占比例大，占30%左右，CH4的含热值为13.334Kcal/g，或57.79KJ/g。猪每食入100g碳水化合物，可产生0.95～1.37g、CH4，量很少，可忽略不计。但是，反刍家畜牛则产生4-5gCH4气体，不能忽略。

反刍家畜CH4，气体损失的克数可按下列公式计算：

牛：E=4.012X+17.680 X——每100g碳水化合物可消化的倍数 羊：E=2.41X+9.80 E——甲烷的克数

可见CH4能的数量因动物种类不同而异，而且同一类动物也因性质和采食水平有关。因为在实际测定中很困难，因此，可估测。

反刍动物消化道（主要是瘤胃）微生物发酵产生的气体量很大，CH4能可占到GE的3%~10%，维持条件下，占8%，丰富饲养条件下占6%~7%。

133

反刍动物甲烷能计算通用公式：

甲烷能（KJ/100KJGE）=1.30+0.1120－L（2.37－0.050D） D-----代表维持饲养水平时能量消化率的百分数； L------代表饲养水平为维持水平的倍数

因此，反刍动物与非反刍动物的ME应分别计算。 ME（MJ/kg）=DE×0.82-------猪 反刍动物： ME（MJ/kg）＝

DE×

96－0.202×CP

100

2．表观代谢能（AME）与真实代谢能（TME）

以上ME均为AME，因为尿能 直接来源于饲料（饲料在体内的分解代谢产物所含能量）

体内Pr动员分解代谢的产物内源N所含能量

（内源尿能，UeE）

因此，AME=GE—FE—UE—Eg

TME=GE—（FE—FmE）—（UE—UeE）—Eg= AME+ FmE+ UeE

AME低于TME，但TME的测定麻烦，实践中常采用AME。 4．氮校正代谢能（Nitrogen—corrected metabolizable nenrgy，MEn） Men是根据体内的N沉积进行校正后的代谢能，主要用于家禽。 原因：测定饲料的ME时，一般都利用生长期的青年鸡，有增重，N沉积为正。饲料种类不同，N沉积不同，其代谢能也不同。为便于比较不同饲料的代谢能，应消除N沉积的影响，使其处在相同N沉积的基础上比较，为此根据N沉积量对ME进行校正，校正至N沉积为零时的代谢能。

AMEn=AME—RN×34.39 TMEn=TME—RN×34.39

式中，RN----日沉积的N量（total nitrogen retained），可为正、负、零。

34.39-----为每克尿N所含的能量

四、净能（Net Energy ，NE）：

动物代谢能并非全部被机体利用，有部分能量伴随营养物质的代谢过程不

134

可避免地以体热的形式散失。随动物采食，体内产热量有增高的现象，这种热效应称为热增耗或称特殊动力作用（Specific dynamic action），或称体增热（Heat increment）。（或因采食而增加的产热量叫HI），或：绝食动物给饲粮后短时间内，体内产热高于绝食代谢产热的那部分热量叫HI。它来源于5个方面（消化过程产热、营养物质代谢做功产热、与营养物质代谢有关的肌肉活动产生的热量、肾脏排泄做功产热、饲料在肠道的发酵产热HF）。

HI属于代谢能的损耗部分，未被家畜利用，从代谢能中扣除这部分未被家畜利用的能量损耗（HI）后，净用于维持生命和生产产品的能量，即称净能（NE）。

HF：发酵产热，有人将HF归于HI，也有分别计算的 NE（KJ/kg）=（ME-HI）/饲料DM采食量（kg）

-HI = GE-FE-UE-CH 4 能

DM采食量（kg）

净能中部分用来维持动物的基础代谢消遥运动和保持体温的恒定，这部分净能叫做维持净能，部分用来生产畜产品，以化学能的形式贮存于畜产品中，这部分净能叫做生产净能。

NE的测定必须在消化、代谢试验基础上，进行体增热、发酵产热测定。也可利用直接测热法、间接测热法测定产热。

综合以上过程，畜禽采食的饲料经消化代谢后，除部分能量不被畜禽利用，以粪能、尿能、甲烷能及HI的形式排出体外，其余的能量则在体内用于维持体温，畜体运动及生产产品（乳、肉、脂、蛋、皮毛等）。畜体的这种能量转化关系，在家畜营养上称之为能量平衡。食入的能量大于排出的能量时为正平衡，相等时为等平衡，小于排出的能量时为负平衡。

五、 影响能量代谢的因素（Factors Affecting Energy Metabolism）

（一）动物种类和年龄

动物种类不同，代谢强度不同。同一种动物，年龄不同代谢强度也有差别，幼龄动物，生长快，能量代谢强度较高，随年龄增加，能量代谢强度逐步降低，成年时，能量代谢水平基本保持稳定。

（二）个体大小

135

体格大的动物，绝对产热量多于体格小的。但体内产热量并非与体重成正比，而是与体重的0.75次方成正比。即E∝W0.75。

W0.75称代谢体重。据实际测定表明:各种动物的能量代谢水平均为70大卡/kg W0.75、日。

（三）热增耗：正比 （四）环境温度

环境温度低于下限临界温度或高于下限临界温度，动物机体内能量损耗增多。过低增加体内营养物质氧化分解过程，能量损耗增加。

饲料能量在机体内的转化过程如下： 饲料总能（GE）

1.饲料中未被消化的部分 粪能 2.肠道微生物及其产物

3.消化液 代谢N所含的能量FmE 4.消化道粘膜上皮细胞 消化能（DE）

尿能（UE）内源尿能UeE：绝食代谢下测定尿中含N量和含能

CH4能

代谢能（ME）

体增热（HI） 冷应激下有用 净能（NE） 维持净能（NEm） 生产净能（NEp）

1：基础代谢 1：生长2：肥育 3:繁殖 2：随意活动 4：产奶5：产毛 6：产蛋 3：维持体温恒定 7：LI劳役

维持NE+HI=动物总产热

136

第三节 体增热及其影响因素（Heat Increment and Factors Effecting HI）

★ 主要内容：体增热的概念及其影响因素 一、体增热（Heat Increment，HI）

（一）概念

家畜采食饲料后伴有产热增加的现象，这种因采食而增加的产热量称体增热。体增热可用占饲料总能或代谢能的百分比或以绝对值（千卡/每克饲料干物质）表示。

（二）产生原因

产生原因：①主要是进食后的营养物质代谢过程中的产热，并以体热的形式散失，它属于ME的损耗部分。如G、AA、等在用作能源物质时，并非所含的能量全部转化成ATP，而是只有一部分，其余则以体热的形式散失掉。

②部分体增热是因饲料咀嚼吞咽及消化道蠕动等产生。如：咀嚼饲料，营养物质的主动吸收，以及将饲料残余部分排出体外时的产热。

③由于营养物质代谢增加了不同器官肌肉的活动所产生的热量。 ④肾脏排泄做功也产热。 ⑤饲料在胃肠道发酵产热。 （三）生理意义

在低温条件下，HI对动物机体是有利的，可作为维持动物体体温的热能补充来源。

在高温条件下，HI对动物体是额外的负担，体内产生的热量散不出去，为了散发这些多余的热量保持体温恒定，必须加强呼吸循环，使基础代谢加强（蒸发呼吸散热）。因此，既散失了HI，又增加了能量的消耗。 （四）影响体增热的因素

HI并非常数，受诸因素的影响。 1．家畜种类：

动物种类不同，HI不同，见下表7-1。 2．营养素

对于同一动物来说，不同的营养素HI也不同，如表7-1所示，Pr的体 增热大于脂肪和碳水化合物，这主要与Pr代谢有关。

137

表7-1 营养素对HI的影响

营养素 牛 羊 猪 脂肪 碳水化合物 蛋白质 混合日粮

3．营养水平

营养水平高，由于消化吸收的能量增加，体内营养物质代谢也加强，HI也高，反之则低，例如：B代表基础代谢

阉牛营养水平： 0.5B 1B 1.5B 2B HI(大卡/日) 320 1460 4320 7120 HI/ME（%） 7.6 16.0 27.4 29.5 4．日粮营养平衡情况

日粮不平衡，尤其Pr不全价时，缺乏性AA，Pr利用率下降，有许多AA经脱NH3分解（NH3合成尿素，随尿排出），不含N部分氧化释放能量，部分能量以体热形式散失，使HI增加。

5、饲料种类

如：猪尾草： 781大卡/kg.DM 玉米粉： 12卡/kg.DM

红三叶草 973大卡/kg.DM 麸皮： 1181大卡/kg.DM 玉米杆： 1065大卡/kg.DM 小麦秸秆：1160大卡/kg.DM 由于HI受多因素的影响，而且，只有低温条件下，可对机体有利，多数情况下不能被机体利用而以体热形式散失，因此我们在实际生产中，应尽量通过各种方法降低HI，增加ME的利用率，（降低HI在ME中的比例），使更多的净能用于动物机体，提高能量利用效率。 二、 体热调节（Heat Increment Regulation 不讲）

畜体在正常的代谢过程中，不断产热散热。恒温动物及家禽为保持体温相对恒定，必须使散热量和产热量达到平衡，保证机体各器官的正常生理机能。

35 37 52 35—70 29 32 9 1267 每食入100（大卡）ME产生的HI（大卡） 138

（一）散热方式：

机体代谢产生的热：大部分通过皮肤及呼吸道散失，少部分通过排泄粪尿及加温饮水，饲料散热。散热一般通过辐射，传导，对流和蒸发四种途径。

辐射和传导散热为直接散热，散热速度取决于皮肤表面与外界的温差。 皮表温度通过流经皮肤的血液量进行控制。血流增加，血管扩张，散热量增加；反之散热减少。经辐射和传导散出的热量随空气流动而被带走，空气流动越快，带走越多。

（1）皮肤温度＞环境温度时，皮肤直接散热是非常有效的。（辐射和传导）

（2）当环境温度超过体表温度时，以蒸发散热为主要散热方式。 缺汗腺的畜禽加强呼吸，如家禽呼吸散热可占整个机体散量的40%。

（二）减少散热的方式：

气温下降时，动物机体通过以下途径调节体热： 1．收缩血管，降低体表温度。 2．沉积皮下脂肪，保温。 3．被毛、羽毛生长。

4．增加采食量，增加肌肉活动，增加体热产生。 （三）临界温度（等热区）

家畜对体热进行调节，主要取决于临界温度（等热区）。 超过舒适区，机体加强物理调节。

等热区就是家畜只借助物理调节就能维持体温恒定的环境温度范围，是指家畜体内的各种机能活动所产生的热量能维护正常体温时的环境温度。处于临界温度的家畜，代谢率最低，热能耗损最少。高于或低于临界温度，均可增加热能的耗损。

气温过高，机体散热受阻，体内蓄热得不到散发，提高代谢率（呼吸、循环等）。气温过低，散热增加，必须加速体内氧化分解过程增加产热量，使热量耗损增加。

畜禽的下限临界温度和许多因素有关：

（1）畜禽种类、年龄：反刍家畜和鸡的下限临界温度低。成年家畜低于

139

幼龄家畜。因幼龄家畜体热调节机能差，皮肤薄，散热快，体表占体重的比例大，散热多。

（2）饲养水平：影响较大。

饲养水平愈高，体增热愈多，下限临界温度愈低。

（3）被毛影响：

刚剪毛的绵羊，保温效果差，散热多，下限临界温度升高；被毛长，临界温度下降。

（4）管理制度：

群饲、家畜挤集，保温，可降低临界温度。

因此，在畜牧生产实践中，应尽可能创造条件，使畜禽所处的环境温度接近临界温度，减少热耗损，提高能量利用效率。

140

第四节 饲料的能量效率（Utilization efficiency of Feed Enengy）

★ 主要内容：饲料能量的总效率与净效率 一、营养物质在体内的分解和合成的能量效率

（1）动物采食饲料经过消化吸收后，一部分营养物质分解产生ATP供能。 （2）另一部分营养物质直接或间接参与产品中养分的合成。

营养物质氧化供能效率=1mol营养物质在体内氧化产生的ATP（高能磷酸键）键能的总和/该物质燃烧热

营养物质合成的能量效率=合成产品的燃烧热/用作合成的养分燃烧热， 但动物试验测定的能量效率＜理论计算

原因：理论计算时没有考虑营养物质周转代谢和贮存前的转运以及内分泌系统进行调节等所耗用的能量。 二、饲料能量利用效率

（一）概念

饲料在动物体内经过代谢后，最终用于维持生命和生产。动物利用饲料中能量→产品净能，这种投入的能量与产出的能量比率的关系称为饲料能量效率。

常用的能量效率有两种表示方式：

1、能量总效率（gross efficiency of feed energy）：受动物和生产水平的影响，受饲料及其他环境因素的影响。

总效率=

产品中所含的能量

进食饲料的有效能（DE或ME）（包括用于维持的能量）

2、能量净效率（net efficiency of feed energy）：主要受品种影响

产品中所含的能量

净效率=

进食有效能值－用于维持的有效能值

动物在饲喂维持以上能量水平时，产生的产品能值与除去用于维持所需要的有效能值之比。

×100%

×100%

141

（二）各种动物对DE、ME的利用率

非反刍动物猪：DE中96%→ME，ME中66-72%→NE 反刍动物： DE中76%～86%→ME，ME中30-65%→NE 禽： ME中75-80%→NE

动物采食饲料后，进食的有效能用于不同的生产目的时效率并非相同。 一般是：维持＞产奶＞生长肥育＞妊娠、产毛

原因：动物有效地利用了HI和HF来维持体温。 如：反刍动物将ME用于生长肥育效率：40-60%；

用于妊娠合成的效率：10-30%

猪将ME 用于生长时的效率71%

用于妊娠合成效率41-50%

三、 影响饲料能量利用率的因素

1、动物种类、性别、年龄 P99 表7-3

不同种类动物对同一饲料中有效能值利用率不同，饲料ME用于肥育时的效率：猪禽＞反刍动物。

ME用于母畜时能量转化效率＞公畜 2、生产目的:p99 表7-4

能量用于维持时的效率高，主要是由于动物有效地利用了HI和HF来维持体温。当动物将饲料能量用于生产时，随着采食量增加饲料消化率下降，而且HI也增加，能量用于产品形成时还消耗一部分能量，因此，能量（ME）用于维持时的效率高，且变异范围小。用于肥育时低而且变化大。

3、饲养水平

饲养水平在适当范围内随进食水平增加，饲料有效能量用于维持比例相对减少，用于生产的净效率增加。但在适宜饲养水平上，随采食水平的增加，饲料中DE、ME都下降。

4、饲料成分：饲料中的添加剂（营养性，非营养性）及某些成分影响饲料能量的利用效率。

5、温度

低、高温，不利于饲料的能量效率，使其下降。

142

第五节 能量水平对动物健康和生产性能的影响

（Effects of Energy on Health and Performance）

★ 主要内容：能量缺乏与过量对机体的影响

日粮能量水平是影响动物健康和生产性能的主要营养因素之一。动物对能量的需要实质上概括了对Pr、碳水化合物和脂肪三大营养物质的总需要。动物为维持生命活动和生产产品，要求日粮具有适宜的能量水平。过高或过低均会对动物机体产生不良影响。 一、 能量缺乏对机体的影响：

缺乏原因：主要是饲喂量不足，或日粮浓度低。 缺乏后果：

（1）幼畜生长速率明显减速，日增重大幅度下降，导致初情期延迟。 （2）体组织中Pr脂肪矿物质，总沉积量减少，使躯体消瘦、体重减轻。 对生长动物，短期缺乏能量，不会导致严重的影响和持久的损害，当能量供给恢复正常后，可得到补偿。若长期缺乏，招致的生长受阻，即使能量恢复正常也难以得到补偿。

（3）妊娠母猪饲喂低能量日粮，仔猪体重小，但一般不影响仔猪的断乳体重和饲料能量利用效率。

（4）妊娠母牛缺乏能量，初生犊牛体重减轻，体质弱，母牛产后泌乳减少。

泌乳母牛，缺乏能量，则体重减轻，躯体消瘦，泌乳量下降。也影响繁殖性能及健康状况。高产乳牛因为能量减少，动员体脂，引起大量脂肪水解。还会引起酮体生成过多，产奶量下降。

（5）母羊能量供给不足，繁殖机能障碍，泌乳期缩短，甚至引起酮糖症、毒血症。

（6）母鸡能量供给不足，生长减缓，产蛋率下降。

二、 过量能量对机体的影响：

能量过多，在生产实践中多发生于中低产乳牛，妊娠母猪及产蛋鸡等。 泌乳母牛采食高能日粮，超过实际的能量需要时，多余的能量，可以脂肪形式沉积于乳腺和体组织内使其体躯过肥，从而

143

①影响母牛正常繁殖——性周期紊乱、难孕、胎儿发育不良及难产。 ②影响母牛正常泌乳，乳腺内况积大量脂肪，妨碍腺体组织的正常发育，影响泌乳。

严重时，尤其产前一个月饲喂高能日粮可引起妊娠母牛产后瘫痪等，乳房炎发病率升高。

妊娠母猪：高能日粮导致体躯过肥，影响繁殖机能，出现死胎、胎儿被吸收，仔猪体弱，母猪产后食欲不振，食量减少，体质软弱消瘦。

种公畜：影响繁殖性能很大。体躯过肥胖，体况不佳，性机能严重减退，甚至完全失去种用价值。

母鸡：高能饲粮尤其高能低蛋白日粮的后果更严重。肝脂肪浸润，产蛋率明显下降，后备鸡因脂肪沉积早熟，开产过早而使蛋重减轻，蛋料比增高等。

因此，为了保证家畜正常的繁殖性的和生产性能，必须保证日粮中具有适宜的能量水平。

▲ 本章主要思考题：

1．能量在动物体内的代谢过程（单胃、反刍动物）

2．饲料三大营养物质作为动物的能源物质时，效率有何不同？为什么？ 3．猪、禽对饲料的能量转化效率为何高于反刍动物？ 4．体增热的产生及生理意义

5．饲料能量用于维持的效率为何高于生产？ 6．影响能量利用效率的因素？

144

第八章 矿物质的营养原理

● 本章主要内容：

1．矿物质营养概述

2．常量元素的分布特点、营养作用、吸收和代谢、缺乏和过量 3．微量元素的分布特点、营养作用、吸收和代谢、缺乏和过量

● 本章重点：

1. 常量元素、微量元素的概念； 2. 必需矿物元素的概念及判断方法

3. 每种必需矿物元素的主要分布特点、生物学功能、缺乏和过

量、吸收和代谢

● 本章难点： 矿物元素的利用率

● 本章教学要求：本章内容繁杂，讲述过程中尽可能结合实际，并突出重点

内容。部分教学内容以自学为主，按照分布、功能、缺乏症、过量症、吸收代谢、来源列表，找出异同，集中辅导。

145

第一节 概述（Introduction）

★ 主要内容：矿物质元素的分类、含量分布、生物学作用；与三大营养物质相

比在代谢上的特点

矿物质元素是一类无机营养物质。存在于动物体中的各种元素，除C、H、O、N主要以有机化合物形式出现外，其余各种元素无论其含量多少，统称为矿物质或矿物元素。 一、矿物质的分类：

（一）根据含量分类

根据各种矿物元素在饲料中的含量不同或动物体内含量的不同，可将矿物元素分为两大类：常量元素和微量元素。

常量元素（Macroelement）：饲料中含量在百分之几至百分之几十的元素，或占动物体重0.01%以上的元素称常量元素。可占到矿物元素总量的99.95%。

微量元素（Microelement）： 饲料中含量在十万分之几至千万分之几的元素，或占动物体重0.01%以下的元素称微量元素。仅占到矿物元素总量的0.05%左右。

（二）根据生物学作用分类

自然界中已发现有102余种化学元素，其中60多种存在于动物体中。除C、H、O、N外，其余均为矿物元素，这些矿物元素根据其在动物体内的生物学作用可分为必需元素和非必需元素。

必需元素（Essential Elements）：指动物缺乏时可引起生理功能和结构异常，并发生某种病变或疾病的一类元素。

非必需元素（Non-essential Elements）：指动物虽缺乏亦不会引起生理功能和结构异常而发生病变或疾病的一类元素。

业已发现，对动物机体必需的矿物元素有十九种，其中包括七种大量元素：Ca、P、Na、K、S、Cl、Mg和十二种微量元素：Fe、Cu、Mn、Zn、Co、I、Se、Cr、Mo、Si、F、B。近代研究指出，迄今尚未被列入必需元素的许多元素，对于动物机体也可能是必需的，其中，已发现有31种微量元素在动物机体代谢中具有重要作用。 二、矿物质元素在体内的大致含量

146

见p102表8-1

三、 矿物质对动物营养的重要性（营养作用）

矿物质在动物营养中具有重要的意义，若日粮中各种有机营养物质均满足动物机体需要，但缺乏矿物质，仍然不能保持动物健康和正常的生长发育、繁殖，严重时可致动物死亡。因为矿物质在机体中有一系列重要的作用：

（一）矿物质是构成动物体组织和细胞的重要原料，尤其是形成骨骼的重要成分。

如：Ca、P、Mg是身体的重要结构物质，是构成骨牙齿的主要成分，P、S是组成体Pr的重要成分。

（二）矿物质是机体内许多酶的激活剂或组分，是激素和某些Vit的组成成分，在代谢中起重要作用。如：Mn、Zn、Cu、I、Co等是酶的辅基，I是甲状腺素的重要成分。

（三）矿物质可调节体液（血液、淋巴）渗透压的恒定，保证细胞获得营养以维持正常生命活动。

（四）矿物质是维持体内酸碱平衡不可缺少的物质（无机盐类是血液中重要的缓冲物质，维持血液的H浓度保持稳定）。

（五）矿物质可影响其它物质在体内的溶解度。

如胃酸可溶解饲料中的矿物质，有利于吸收。体内一定浓度的盐类也有助于饲料中的溶解。

（六）矿物质还与神经肌肉兴奋性有关，参与神经冲动的传导，维持神经肌肉的正常生理机能。

矿物质在体内具有重要的生理作用，而且其营养作用不能互相转化或代替，必须由饲料中供给，这也说明其作用的重要性。 四、 矿物元素的利用率（Utilization efficiency）

饲料中的矿物元素一般以化合物的形式存在。不同来源、不同化学形式的矿物元素在体内的吸收利用率差异很大。由于矿物元素代谢的特殊性（再利用、周转代谢等、潜伏期长、协同拮抗），用一般消化率的方法几乎不能说明其利用程度。目前常用的指标：

147

+

（一）净利用效率：判定矿物质元素利用率的常用指标，以矿物质元素在体内的收支平衡为基础，通过测定两组矿物元素沉积量来计算：

净利用率（%）=(B2－B1)/（I2－I1）×100% I1——第一组待测元素摄入量 I2——第二组待测元素摄入量

B1——第一组待测元素沉积量（摄入量—排泄量） B2——第二组待测元素沉积量（摄入量—排泄量）

（二）相对利用率（由于选用的标准物不同，值可达100%以上）。 相对利用率（%）＝M／M０×100% M——含待测元素的物质效应。

M0——含单位同一元素标准物质的效应。 （三）净吸收率：

测定净吸收率时，必需把从粪便排出的内、外源矿物元素部分区分开，可以通过同位素方法来测定粪中排出的内源矿物元素部分。

净吸收率（%）=（I－C1+C0）/I×100% I——测定元素的摄入量 C1——粪中排出的待测元素总量 C0——粪中排出的待测元素内源排出量

148

第二节 常量元素（Macroelement）

★ 主要内容：7种必需常量元素的分布、功能、缺乏、过量、吸收代谢 一、钙（Ca）

（一）体内分布

钙是畜体内含量最多的矿物质，约占畜体内矿物质总量的65-70%。 畜体内钙的98%分布于骨骼组织，构成骨骼和牙齿，其余Ca则分布于血清、淋巴和软骨组织。血球中不含Ca。血浆中Ca含量为9-12mg/100ml。

（二）主要作用

1、Ca是构成畜体骨骼和牙齿的主要成分。

2、Ca具有保持神经和肌肉组织的正常生理功能的作用。

血浆[Ca++]↑，高于正常水平，抑制神经和肌肉的兴奋性，反之则增强。 3、Ca参与凝血这一过程，具有使血液凝结的作用，因Ca++参与凝血酶激活物催化凝血酶原转变为凝血酶。

4、Ca为产奶、产蛋所必需。 （三）体内的代谢：受内分泌控制

1、吸收形式：主要在溶解状状下吸收，供给Ca溶解度越大越易被吸收。 2、吸收部位：主要在小肠（70-80%）胃中也有部分胃酸（HCl）可溶解Ca，有利于Ca的吸收。

3、排出途径：主要从粪便中排出：占总排出Ca量的80%。其余从尿中排出，少部分从汗液、乳汗中排出。

粪中Ca包括饲料中未被吸收的Ca和代谢Ca。 粪Ca通常是不溶解的磷酸钙、钙肥皂等。 尿Ca通常是CaCl2，可溶解的Ca3(PO4)2 （四）Ca不足和过量的影响

畜禽种类、年龄、生产性能的不同对Ca的需要量并不一样。生长家畜骨骼形成、泌乳家畜乳汁的分泌、妊娠家畜供给胎儿的生长发育及产卵家禽蛋壳的形成都需较多的Ca或P。日粮中Ca的供给不足或存在某些不利于Ca吸收的条件，畜禽易发生缺Ca症，表现为：

1、Ca不足的影响

149

1）异嗜——啃食泥土、砖头等异物，或家畜之间互相舔食皮毛、耳朵、鸡啄食鸡蛋等现象。

2、食欲不振或废食，消瘦，生长停止，衰弱无力。 3、母畜繁殖力下降，发情周期紊乱，不发情。 4、妊娠母畜产后泌乳量减少，幼畜不易成活。

5、生长幼畜，由于妊娠母畜Ca不足或产后饲养管理不当而缺Ca或Ca、P代谢障碍，影响骨骼的形成，即：Ca沉积，阻碍成骨作用。骨骼不能完全钙化，发生佝偻病，骨端粗，四肢关节肿大，骨质松软，骨弯曲甚至骨折，脊柱、胸骨变形。

佝偻病—钙佝偻病、磷佝偻病、真佝偻病

成年家畜发生溶骨症，骨质疏松或纤维化，骨骼变成多孔软弱似海绵状，容易骨折。主要是为满足Ca需求，分解疏松骨组织，致密组织，使骨质疏松，尤其高产牛很易发生。家禽缺Ca，产蛋率、孵化率下降，软皮蛋、薄皮蛋，破壳蛋比例上升（蛋壳质量下降）翅骨易折断。

如：麸皮中Ca少P多，Ca：P不平衡，老乡在饲喂使役家畜、蛋鸡等动物时，大量饲喂麸皮，造成机体Ca、P缺乏，为了满足Ca、P需求，溶解骨组织中的Ca，很易发生骨质疏松，产蛋鸡产蛋率下降，蛋壳变薄，软蛋率增加等。

高产母畜产后对缺Ca敏感。如高产母牛乳房中贮Ca仅够12个小时的需要，血Ca贮备仅能供给形成21kg奶所需。由于骨中Ca不能及时释放而且产后肠道蠕动较弱，对饲料中Ca的吸收较少造成低血Ca(搐搦症)，另外还有一种：即造成产后瘫痪。

2、Ca过量的影响

家畜过多地采食富含Ca的饲料或过多地补饲Ca时，对家畜有害无益。 （1）对消化吸收不利：反刍家畜食入过量的Ca抑制瘤胃微生物的繁殖活动，从而降低日粮的消化率。单胃家畜食入过量的Ca，使体内脂肪酸结合成钙肥皂，不被家畜吸收，排出体外，使脂肪消化率下降。

（2）对代谢产生不良影响

日粮中Ca过多，使体内P、Fe、Mn、Zn、Mg、I等元素的代谢发生紊乱。

150

生长猪、禽对高Ca饲粮极为敏感，当日粮中供Ca量超过需要量50%，就会生不良影响。

（五）Ca的来源

动物性饲料中的Ca含量较丰富，植物中豆科牧草的含Ca量最丰富；如茎叶中含Ca量占干物质的1-1.5%。

根茎类饲料，禾本科秸杆类含Ca较少，仅占干物质的0.2-0.3%。 籽实饲料含Ca最少，约占干物质的0.05-0.15%，而且P多于Ca。 为了满足畜禽对Ca的需要，尤其泌乳家畜和产蛋鸡，应补饲富含Ca的饲料，如：骨粉、石粉、贝壳粉、白垩、蛋壳粉、鱼粉等。

此外，饲料植物中的含Ca量随着植物的成熟，粗老而下降，土壤的酸碱性也影响植物的含Ca量，酸性土壤不利于植物对Ca的吸收，干燥盐碱土壤中的Ca也不易被植物利用，高温多雨地区土壤淋洗，饲料植物中的含Ca量也低。

（六）影响Ca吸收的因素：

1、家畜种类：反刍家畜对Ca源的选择比猪相对敏感，对骨粉中Ca、磷酸一钙、磷酸二钙的吸收率最好；石粉、脱氟磷酸钙、硫酸钙及干草中Ca次之。

雏鸡以磷酸二钙、碳酸钙、石粉、骨粉、骨粉及脱氟磷酸钙的利用率高；石膏及低氟磷酸钙次之；白云石（钙镁碳酸盐）中的Ca利用最差。

产蛋鸡对各种钙源均能很好地利用。 2、Ca的浓度

在其他条件相似时，钙的吸收大致和肠道中Ca的浓度成正比；即肠道内Ca的浓度愈高，钙的吸收愈多。（在一定范围内）

3、[H+]：酸性环境有利于肠道中钙盐的溶解，促进Ca的吸收。 如：乳糖、蛋白质的降解产物，乳酸和AA使肠道酸性增加，pH下降有利于Ca的吸收。因此日粮中供给充足的碳水化合物和蛋白质，可以有利于Ca的吸收。

4、过量草酸盐和磷酸盐、植酸盐对Ca的吸收不利。

（AC-，甜菜叶，菠菜中AC-含量较高，在大量饲喂时，应注意在日粮中供给较多的Ca）因为过量草酸盐和磷酸盐和Ca++结合形成CaAC2沉淀，Ca3(PO4)2

151

沉淀不溶性化合物，不利于Ca的吸收。

5、VD可促进钙的吸收，VD使小肠后部的pH值下降造成酸性环境，有利于Ca的吸收。VD与甲状旁腺素有关。

6、脂肪的含量

日粮中过量的脂肪可和Ca结合成不溶性钙肥皂，使Ca吸收率下降。肉鸡饲粮中脂肪超过10%即可使Ca的吸收率下降。

7、Ca：P比例：[过多的Ca或过多的P和Ca结合成磷酸钙，使机体对P或Ca的吸收受到影响]

日粮中Ca：P为l：1-2：1（一般情况下），Ca、P吸收率最好。Ca或P过多均会影响Ca、P的吸收。

8、生理状态：处于妊娠、哺乳、产蛋期的畜禽对Ca的吸收率增强。产后家畜因肠道蠕动缓慢，钙的吸收率较低。因此日粮Ca水平从动物幼龄→成年，不能始终不变，应按不同的发育期相应调整。

如：鸡对Ca吸收率：生长期 4月龄 28%

产卵期 6月龄 72% 产卵期 12月龄 67% 换羽期 32%

9、疾病影响：肝硬化阻塞性黄疸等均能抑制Ca的吸收，长期饲喂颗粒饲料因胃中酸度增高引起胃部溃疡时，钙的吸收率提高。

10、激素

雌激素影响Ca吸收，反刍家畜对Ca：P的耐受性大于单胃家畜。 11、年龄： 成年、幼龄吸收率高，老龄动物吸收率下降。 二、 磷（P）

（一）体内分布：体内约80%的P，分布于骨骼，骨骼中的P主要以三钙磷盐即羟基酸盐。[Ca3(PO4)2Ca（OH）2]的形式存在。

其余20%的P主要构成软骨组织成分，少部分存在于体液中。存在形式：（1）以核蛋白的形式存在于细胞核中，形成DNA，RNA。（2）以磷酸肌酸和ATP两种重要的磷酸化合物形式存在于肌肉中。（3）以磷酸脂肪的形式存在于神经组织中。（4）血液中的P以有机P和无机P的形式存在，但绝大多数是

152

以有机P的结合形式存在于血球中，其比例因家畜种类而异。

（二）体内作用

1、和Ca一起构成骨骼组织和牙齿。

2、以磷酸根（PO43-）的形式参与许多重要的物质代谢过程，是含N物质、糖类及脂肪代谢过程中基本反应的参与者。

例：糖原分解，糖酵解，脂肪酸氧化及蛋白质分解都有磷的参与；

磷是磷酸转换酶的重要成分，在磷酸移换反应中起催化作用；磷与核糖核酸（RNA）、DNA、辅酶I、辅酶Ⅱ及其他一些酶的合成有关；磷脂和蛋白质结合作为细胞膜的组成成分；

3、磷作为血液中缓冲体系重要缓冲物质（如磷酸—氢盐与磷酸二氢盐）的成分，保持血液H+浓度的恒定。

（三）磷不足和过量后果：

家畜饲养中磷不足是一种常见的现象，特别是草食家畜较为常见。 1、磷不足的后果：

（1）缺P引起幼畜的佝偻病。 （2）缺P引起成畜的骨质疏松症。 （3）缺P引起家畜嗜癖，比缺Ca更严重

（4）缺P引起家畜食欲不振，消瘦体重下降生产车下降。

（5）P不是使母畜性机能遭到破坏，发情紊乱，血液中无机P浓度低于正常水平。

2、过量P的后果

（1）引起 甲状旁腺机能亢进，使骨骼中大量的P释放进入血液，使骨组织营养不良，易产生跛行和长骨骨折。

（2）过多的P会影响其它矿物质的代谢吸收。 3、P的来源：

饲料中P的含量和土壤，气候等因素有关，缺P土壤中收获的饲料含P量亦低；干旱年份不仅降低饲料产量，而且饲料中P的含量也十分贫乏。但饲料中P含量的差异较Ca小。

富含P的饲料：动物性饲料中含P量最高，如血粉，骨肉粉等；植物性饲

153

料中以和谷类籽实及其加工副产品中含P量丰富；但籽实饲料中的P多以有机P的形式存在，主要是植酸盐（肌醇6-磷酸盐），禾谷类籽实中的P约30-70%为植酸盐。植酸盐只有水解才能利用，单胃家畜对植酸盐的水解能力弱，利用率低。

含P较少的饲料：青饲料：青饲料、干草、秸秆类

4、P的供应：

日粮中磷不足时，应补加骨粉、脱氟磷酸盐；脱氟磷酸盐包括磷酸一钙Ca（H2PO4）2.H2O、磷酸二钙 Ca2HPO4.2H2O和磷酸三钙 Ca3(PO4)2

5、P的代谢：

吸收形式：以磷酸盐的形式吸收，吸收率50%左右。 但因年龄不同而异，幼龄动物对P的吸收率较高。 吸收部位，主要在小肠。

排出途径：肉食动物主要从尿中排出，占总排出量2/3。

草食动物主要从粪中排出。

6、影响P吸收的因素

（1）H+浓度可影响Ca、P的吸收——酸性环境pH降低，酸度增加时，阻止磷酸钙的生成，有利于P的吸收。

偏碱时，pH升高，有利于磷酸钙沉淀的生成，影响骨骼的发育。

乳糖在肠道内发酵产生乳酸，蛋白质在肠内水解产生氨基酸，使肠道内[H+]增加，有利于P和Ca的吸收，即乳糖蛋白质有利于P和Ca的吸收。

（2）VD促进Ca、P的吸收

因VD可降低小肠后部的PH值，使肠内偏酸性环境，有利于Ca、P的吸收。 （3）Ca：P

一般情况下，家畜的Ca：P在2:1-1：1时，Ca和P的吸收率最高。

Ca多影响P的吸收；P多亦影响Ca的吸收。

在生产实践中，日粮中Ca、P的含量较多，基本上能满足畜禽的需要，但由于二者的比例失调，也常常造成Ca、P吸收不良，造成软骨症或骨质疏松症等Ca、P缺乏症。

动物长期饲喂禾谷类籽实和麸皮而不补Ca，P多Ca少，造成骨质疏松症，

1

俗称“麸病”。

（4）畜禽生理状态：

处于妊娠、哺乳期的家畜，产蛋期的家禽对无机P或动物性饲料中的利用率较高，对植物性饲料中的P吸收较低（植酸P）

（5）年龄影响P的吸收，随着年龄的增长，P的吸收率下降。 7、供给畜禽Ca、P营养应注意的问题：

为了确保畜禽的健康，正常生长发育与高产，充分发挥Ca、P对畜禽的营养作用，在供给Ca、P营养时，必须注意： （1）酸性环境：[H+] （2）VD乳糖、蛋白质的含量 （3）Ca：P适宜1:1~2:1

(4)日粮中草酸盐、磷酸盐的含量不能过多。 （5）日粮中脂肪的供给量不能过多。

（6）畜禽日粮中籽实类及其加工副产品饲料占的比例不能过多。

因上述植物性饲料中P含量较丰富，但大部分是植酸磷约占总P的50-80%，畜禽对植酸磷（有机P）的利用率较低，必须经过消化道水解后才能利用。单胃家畜对植酸P的水解力很低，利用率很低。因此尽管日粮中P含量丰富，但吸收利用率低，同时植酸盐又与Ca结合形成不溶性的植酸钙，而影响Ca与P的吸收，导致Ca、P缺乏。所以饲喂精料型为主的畜禽应注意补充无机P。大量实验证明鸡、猪对总P的利用率与饲料中植酸P的含量呈负相关，R=0.98曲线为：

因此，对单胃家畜，禽，只考虑日粮中的总磷量还不够，必须考虑有效P。 有效P=总P-植酸P

植酸磷含量 P利用率 155

植酸P测定较复杂，通常植物性饲料中的有效P含量大约是总P的30%左右。无机P、动物饲料中的P，其有效P与总P相等。吸收率以100%计算L 三、 镁（Mg）

（一）体内分布：

Mg在体内的含量较少，牛体内为0.041%，体重为500kg重的牛含Mg205克，但它的分布广泛。

1、畜体内Mg的70%左右分布于骨骼中，骨骼的灰分中Mg占0.5-0.7%。 2、其余Mg分布于软组织细胞和细胞外液中、血液中Mg含量3-5mg%，但75%分布在红血球，25%分布在血浆中，血浆中Mg大约有87%呈游离状态，其余Mg和Pr结合或以磷酸盐、柠檬酸盐的形式存在。

（二）Mg的主要作用

1、Mg是构成骨骼和牙齿的成分，为骨骼的正常发育所必需的。 2、Mg是许多酶的活化剂：如焦磷酸酶，胆碱脂酶，ATP酶，肽酶等因此在糖和蛋白质代谢中起重要作用。

3、Mg保证神经组织肌肉组织的正常功能。缺Mg使神经肌肉兴奋性增强→Mg痉挛，高Mg使神经肌肉兴奋性抑制。

4、Mg参与促使ATP的高能磷酸键断裂，释放能量为肌肉收缩所需。 Mg还参与体内的氧化磷酸化过程。

（三）Mg不足或过量对机体的影响。 1、Mg不足：

1）Mg不足初期，表现为外周血管扩张充血，之后血清Mg含量下降（正常为1.7-4mg%）下降到0.5mg%以下时，神经肌肉兴奋性增强，出现Mg痉挛症：病畜神经过敏，而P肌肉痉挛，步态蹒跚与惊撅。

牛的镁痉挛多出现于春秋放牧季节，多数情况下饲料干物质中的含Mg量低于0.2%。很易发生此症。舍饲时，由于动物对干草中Mg的吸收率高于青草而较少发生此症。此外采食含钙、蛋白质、高钾的饲料以及富含乌头酸，柠檬酸等的饲料也易引起此症的发生。

2、Mg过量：（一般情况下，口粮中Ca：P合适，短期内采食高Mg，日粮对动物无损害）。

156

（1）Mg过量影响Ca的沉积，Ca、P代谢也影响Mg的吸收。 （2）Mg过量，造成腹泻、采食量降低。 （四）Mg的来源：

一般情况下Mg不易缺乏，但地区性缺Mg或日粮中其它矿物元素含量，比例不当，就会造成缺Mg。

补充来源（Mg盐）：MgSO4，MgO，MgCO3，其中对MgSO4吸收率最好。其次是MgO＞MgCO3

（五）Mg的代谢

基本与Ca、P代谢相同，受甲状腺素调节，吸收部位在小肠中部，排出途径：粪、尿、汗。 四、 钾（K）

（一）钾在体内的分布：

主要分布于细胞内液。体内K的含量与年龄和性别有关。

幼龄家畜高于成年家畜，公畜＞母畜，各组织器官中K的肾肝中分布最多，皮肤骨骼中最少。各种家畜血清中K含量无明显差别，但血液中K含量差别很大。K在体内主要以磷酸钾，KCI，重碳酸钾的形式存在。

（二）K的营养作用

1、K是细胞内重要的一价阳离子，维持细胞内渗透压和保持细胞容积。 2、K+作为主要碱性离子参与组成细胞内液的缓冲系统，维持细胞内酸碱度，K2CO3-KHCO3

3、K+影响神经系统的兴奋性

[K+]适度升高，神经肌肉兴奋性增强；反之神经肌肉兴奋性抑制。 4、K+参与糖类及蛋白质的代谢。 （三）K的不足或过量对动物的影响：

植物性饲料中富含K，尤其幼嫩植物中更丰富。因此一般情况下K不会缺乏。如发生缺乏，则表现为：

心电图异常，但剖解心肌并未发现病理变化。

长期缺K，则生长停滞，肌肉衰弱，异嗜。也有报道长期饲喂缺K人工乳的犊牛严重麻痹。

157

此外下痢腹泻时，大量电介质从体内排出造成K的损失，引起体内渗透压和酸碱平衡失常。

尽管饲料中富含有K，超过机体的生理需要，但由于家畜能迅速从尿中排出多余的K，故一般情况下，不易发生K过量的现象。如发生K过量主要是对随意肌（骨骼肌）和心肌有毒害作用。也有报道，过量K影响Mg代谢，成为镁痉挛的原因。

（四）K的来源

除玉米外，各种植物性饲料中K含量都在5g/kgDM，青饲料可高达15g/kg.DM。常用饲料都能满足家畜对K的需要。 五、 钠（Na）

（一）体内分布

大部分Na分布于体液中（细胞外液），其中以血液中Na含量最高，其次为肾和骨骼，皮肤、肺、脑、被毛中Na的含量最少。血液中Na集中于血清中，浓度十分稳定。存在形式：大部分Na+。小部分不溶解Na盐存在于骨骼。

（二）主要作用

1、Na+是细胞外液的主要阳离子，对维持体液渗透压，调节体液容量方面起主要作用。

2、Na+和其它离子一起参与维持正常的肌肉神经的兴奋性传导，调节心脏机能。

3、Na+对维持血液酸碱平衡起重要作用。

4、Na+为瘤胃微生物生长创造适当的环境，因为Na+在瘤胃中形成NaHCO3和唾液一起排出的Na+抑制瘤胃的酸性过高，创造适宜的生存环境。

（三）Na不足或过量对机体的影响

1、不足：植物性饲料中含Na较少，都较贫乏，而且畜体内没有贮存Na的能力，因此必须经常供给畜禽适宜的Na。否则很易造成Na的不足。

Na不足表现为：

畜禽食欲不振，生长停滞，能量Pr的利用效率降低，影响生产和繁殖。泌乳家畜泌乳量下降。青饲料中含Na量低，青草季节草食家畜很易发生Na不足，尤其泌乳动物， 随奶中排出大量的Na，必须注意补Na。

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判断泌乳家畜Na的保证程度的方式： 测定唾液中Na的含量和K含量；

正常标准为330±30mgNa/100ml，30±10mgk/100ml

2、Na的过量：一般情况下不易发生Na过量，但若补饲不慎就会造成Na过量，尤其猪，禽对Na比较敏感（食盐NaCl），鸡日粮中NaCl占5%以上，雏鸡大批死亡，母鸡产蛋量下降。

反刍家畜从饮水中食入较多的Na，并无危险，饲料中加入9%NaCl，不影响正常生长、妊娠和泌乳。乳牛食盐致死量1.5-3.0kg；猪0.13-0.25kg。

含NaCl量高的水同时存在高浓度的Mg++，可提高Na+对家畜的毒性。高温、缺水、采食干料均降低家畜对过量Na的耐受力。

（四）Na的来源：

植物性饲料中含Na均较贫乏，一般青饲料均含Na0.4-0.7g/kg.D.M（盐生植物、藻类植物除外），甜菜叶（4.9-5.2g/kgDM）例外。

禾谷类、籽实、油饼、粕中更少，只含有0.1-0.3g/kg.DM，因此Na是矿物元素中的因素。

动物性饲料鱼粉，肉粉中富含Na。

补充：NaCl含Na36.7%，是补充Na的主要来源。

六、 氯（Cl）

（一）体内分布

主要分布于细胞外液，其含量占体内总Cl量的85%，其余分布于胃液HCl，肾脏，其它器官中Cl-的含量均较少。

（二）主要作用

1、Cl和Na协同维持细胞外液的渗透压。

2、参与胃酸形式，保证胃Pr酶作用所必需的PH。

3、在唾液腺内，Cl和α-淀粉酶形成活性复合物，有利于α—淀粉酶的作用。

（三）不足对动物的影响

大多数饲料中含Cl量均较少，若不补饲，很易造成Cl的缺乏。 Cl不足时：尿中含Cl量可下降至零。

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生产力下降体重减轻，肾机能受损，对心脏跳动也有影响，出现神经系统的病变。

补饲NaCl提供Cl和Na，但不慎会造Cl的过量。猪鸡比较敏感。 （四）来源：

大多数饲料含Cl量均较少，鱼粉、肉粉中富含Cl、补饲NaCl，同时为畜禽提供Na和Cl两种元素。

（五）K、Na、Cl的电解质平衡与营养 1、电解质平衡状况的表示方法

（1）日粮电解质平衡值（Dietary electrolytes balance,DEB）

DEB是根据饲料中的阴阳离子的摩尔数计算，而不是根据原子计算，

它可反应阴阳离子的平衡情况和过剩情况。计算公式为：

DRB（每kg日粮）=（Na++K++Ca2++Mg2+）mmol－（Cl－+S2－+P2－）mmol， 在实际情况下，通常不考虑Ca、Mg、S、P等离子，因此， DRB（每kg日粮）=（Na++K+－Cl－）mmol

在实际计算时，将日粮中各种元素的百分含量的分子乘以转换系数相加即可。转换系数见P111的表8-5。

转换系数=（化合价/原子量）×104 例如：某日粮中Na的含量分别为0.18%，

则，每千克日粮中Na的mmol数为：0.18×（+435）；

转换系数（+435）=（+1/23）×104=+435

（2）阳离子与阴离子的摩尔比（cation/anion，缩写C/A）

C/A=（Na++K++Ca2++Mg2+）mmol//H2PO4+ HPO42+ Cl+SO42）mmol

－

－

－

－

日粮阴阳离子的平衡是用来估计日粮的酸碱度，然而，离子浓度或消化道的酸碱度受许多因素的影响。因此，用主要一价离子代替全部的离子估计，平衡日粮的酸碱度较为实用。在实际应用时，用Na+、K+、Cl－的供给量和他们之间的平衡（一般用K+/（Na++Cl－）表示）可能比DEB和C/A更加重要。

2、营养生理重要性

（1） 有利于调节水的代谢和摄入，保证营养素的适宜代谢环境。 （2） 提高重要营养素的利用效率，通过避免用做碱性离子。节约某些重

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要的营养素。 3、失调带来的危害性

日粮阴阳离子的平衡失调破坏了离子平衡、酸碱平衡和体内的缓冲系统，因此，引起动物生产性能下降，腹泻，家禽蛋壳质量下降，动物出现酸中毒或碱中毒，抗应激能力下降。 七、 硫（S）

（一）S的分布：

S在体内主要以有机形式存在于蛋AA、胱AA及，和含硫Vit，激素中，仅有少量的硫呈无机态。S占家畜体的0.15%。

因为所有体Pr中均含有硫，所以S分布于畜体的各个细胞。 （二）硫的作用

通过体内的含硫有机物实现。 1、含硫AA合成体Pr，被毛，激素。 2、硫胺素与碳水化合物代谢。

3、S做为粘多糖的成分参与胶原和结缔组织代谢。

4、无机硫对动物机体也有一定的营养意义。添加无机S可减少动物对含S氨基酸的需要量。

同位素试验证明：反刍动物瘤胃中的细菌可有效地利用含无机S化合物（K2SO4，Na2SO4，CaSO4，（NH4）2SO4等，供合成含硫AA用。

用雏鸡做试验也证明增加日粮中无机S的含量可减少其对含硫AA的需要，增进体内牛磺酸的生物合成，有利于雏鸡的生长。

（三）S不足的影响：缺S的动物食欲丧失，掉毛，泪溢流涎，体质虚弱，而死亡。产毛绵羊日粮中需要较高的S：N（1：10）。

（四）S源

动物体内的主要硫源是饲料Pr，因Pr饲料中含S较高（鱼粉、肉粉、血粉等，饼粕类等）。青玉米和块根类含硫贫乏。

饲养实践中动物缺S，通常是在缺乏Pr时才会发生。然而利用尿素作为蛋白质补充料饲喂反刍家畜时，尿素中只含N不含S，故可能出现缺S现象，必须同时补S。

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大量饲喂玉米青饲料、块根块茎时，也可能缺S。

反刍家畜合理的Pr饲养，不易发生缺S现象，因为反刍家畜有多次利用饲料中S的能力。蛋白质中的S在中间代谢中氧化为硫酸盐，随唾液一起重新进入瘤胃，供微生物再次利用合成含硫AA。

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第三节 微量元素（Microelement）

★ 主要内容：每种必需微量元素的分布、功能、吸收代谢、缺乏、过量及来源

一、概述

微量元素就是占动物体重0.01%以下的或每公斤体重含量在50mg以下的元素，或饲料含量在十万分之几至千万分之几之间。微量元素通常在饲料中含量少，畜禽对它们的需要量也少，但并不意味着其作用小、不重要，它们与常量元素一样对机体起着非常重要的作用。目前已发现在畜禽体内至少有12种微量元素为机体生命活动所必需，分别是：Fe、Cu、Mn、Zn、Co、Se、I、Cr、Mo、Si、F、B。随着仪器的改进，分析方法灵敏度的提高，对微量元素的研究进展很快，还有许多元素的生理作用及其机制已经研究并较为清楚，但由于元素之间的相互关系非常复杂，故仍有许多未知的因素需要我们进一步探讨。

（一）成为必需微量元素的标准

同样是微量元素,有些必需,有些则不然,原因？究竟什么样的元素才可成为必需元素呢? 即：条件标准：

1．畜禽对该元素的需要量虽少，但如果缺乏，动物的繁殖机能生长受到影响，如Zn等。

2．该元素是体内酶、激素、辅酶及生物学活性物质的成分。

如：Se是GSH—PX（谷胱甘肽过氧化物酶）的组成成分；Co是VB12的成份。Cu是铜蓝蛋白的组成部分，Fe是Hb的成分。

3．缺乏某种微量元素，会使机体酶、激素或生物活性物质的活性降低，或免疫机能受到影响，引起畜禽特异性疾病。

4．缺乏某种微量元素引起的疾病只有补加相应的元素才可消除或治疗、恢复机体健康。

（二）影响微量元素吸收的因素

畜禽通过采食饲料获得的微量元素并不能被机体全部吸收，受着许多因素的影响。

1．消化道的酸碱度（pH）

消化道的酸碱度（pH）主要是影响微量元素的溶解度，不同的pH值使其

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呈不同的存在形式：溶解状态、络合状态、沉淀状态，从而影响其吸收。 例如： Fe: pH=2—3.5时，吸收率最高 Zn: pH =6时，吸收率较 pH =7时，高3—5倍

2．元素之间的相互作用和拮抗作用

各种微量元素在体内并非是作用，而是彼此存在着相互协同或拮抗的关系。相互协同，促进吸收；相互拮抗则抑制吸收。 例： Mo—Cu 拮抗 Fe —Cu 协同

Cu—En 拮抗等等。

3．畜禽的生理状态

畜禽在不同的生理状态下，对微量元素的需要量不同，吸收率也不同。 例：妊娠家畜由于妊娠同化作用，代谢加强，对微量元素需要增加，吸收率提高。

（三）微量元素在体内代谢特点：

微量元素作为体内的生物活性物质，其代谢与三大营养物质相比，有着其特殊之处，表现在：

1．微量元素在体内有一定的储备。

因此，短时间内日粮中缺乏某些微量元素，临床上并不会马上出现症状，有一定的潜伏期。一但出现临床症状，已经对机体造成很大的影响。

2．微量元素之间在体内并非单独发生作用，而是彼此存在有机互协同或拮抗作用。因此，一种或几种微量元素的不足或过量可能会引起其它微量元素的代谢发生紊乱，甚至引起疾病。

3．某些微量元素在体内可重吸收，再利用。

二、 微量元素的营养

（一）Fe

1、体内分布

Fe在体内的含量少，仅占体重的0.004%。它的分布主要集中在血红蛋白中，可占到60~70%；20%和Pr结合形成铁蛋白分布于肝、脾、骨髓中；10%存在于血浆中。也有少部分Fe存在于细胞色素酶类和氧化酶中。2~20%的Fe

1

分布于肌红Pr中，因家畜种类而异。

2、Fe的作用

①Fe是血红Pr的重要成分；血红Pr、肌红Pr 作为O2的载体保证体内氧气的正常运输。

②Fe与造血密切相关。缺Fe则引起贫血。

③Fe是细胞色素酶、氧化酶的成分，与细胞内生物氧化过程有关。 3、Fe不足的影响

（1） Fe主要分布在红细胞的血红蛋白（Hb）中，血细胞处于不断更新中，但Hb中释放出的Fe可被机体再次利用合成Hb，因此成年家畜一般需Fe量少，不易引起缺乏症。只有在患病、长期腹泻或饲料中某些微量元素如Zn过量等异常状态下，才会发生Fe 的不足。

主要症状：贫血，肝中Fe水平低于正常水平，肉色淡浅。通常用血液中Hb含量来衡量机体的Fe水平，正常：15g/100ml血液。

（2） 初生仔猪的缺Fe

初生仔畜由于畜体内贮存Fe量少，母乳中含Fe量也少，容易出现Fe不足，尤其是初生仔猪对缺Fe比其它幼畜敏感，容易出现Fe的不足，尤其是初生3—5天之内更应注意。

原因：

分娩之前—①母体内贮存Fe量低

②母体内贮Fe量有限,通过在日粮中大量补Fe并不能 增加母体Fe贮存量。

③母体通过胎盘供给胎儿的Fe的能力低。

分娩之后—①母乳内Fe含量低 1mg/l

②通过在饲料内补充大量Fe并不能大幅度增加母乳 Fe即：母乳中储Fe能力有限。

哺乳仔猪本身—①仔猪出生后，在初生几天内，需Fe量

是21mg/kg体重，正常生长每日需7mg。

②仔猪生理年龄短，114天出生后生长快，需Fe量大。

导致易发生Fe不足，尤其初生3—5易发生→仔猪应注意补Fe，尤其初生3

仔猪出生后通过母猪获取的

Fe少，每日1mg

供给仔猪铁量低，仔猪需Fe量大

仔猪出生时，体内贮Fe量低约50mg

165

—5天内更应注意补铁→若给Fe不足，每日只能得到Fe 7~16mg/kg体重，低于正常21mg/kg体重。

补饲铁的方法：由上可知，通过在分娩之前或之后增加母猪日粮中铁含量并不能增加胎儿或母乳中铁的贮备，因而不能防止铁不足的发生，即贫血。 为此在实际生产中通过以下几种方法来补铁：

①注射铁溶液

②母乳头上涂抹FeSO4溶液 ③人工奶中补加FeSO4.7H2O 4．Fe过量的影响

Fe的中毒剂量大，5000mg/kg。因此，一般不会引起Fe中毒，但小猪供Fe量超出400mg/日，则可引起死亡。

反当家畜对过量Fe比较敏感，应注意少喂Fe饲料。 5、Fe的代谢

吸收形式：Fe2+，可被机体再利用。 吸收部位：十二指肠

排出途径：粪尿汗液、毛发脱落等。 由于可被再利用，排出较少。

6、影响Fe吸收的因素

⑴消化道pH=2—3.5时，吸收率最高

⑵饲料中的有机P，磷酸盐、植酸盐影响Fe的吸收。 ⑶Fe的存在形式：Fe2+＞Fe3+

⑷胃酸、VC及某些还原性物质促进Fe 的吸收。

⑸某些微量元素影响Fe的吸收。如：Zn、Mn 、Cr 、Cu 、Ni ⑹体内Fe贮备情况

贮备多吸收率低，相反则高。 ⑺机体的生理状态

如：妊娠同化作用代谢加强，对Fe 的需要量加大，吸收率也提高。 7、Fe源：

大部分饲料中含量Fe量丰富，且高于需要量（根茎、奶除外，）尤其加工

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副产品中更丰富，如麸皮。

无机Fe源—FeSO4 ·7H2O、氯化铁，溶于酸的Fe盐 有机Fe源—柠檬酸Fe,酒石酸Fe 等。 （二）Cu 1．体内分布

Cu在体内分布广泛，其中以肝、肾、脑、心脏、眼的色素部分及被毛中分布最多，幼畜体中的Cu大于成畜。

2．营养作用：非常广泛 （1）Ｃu与造血机能有关。

Cu并非直接参与Hb、肌红Pr 组成，而是Cu可催化Hb的形成，促进Fe的释放、利用，有利于造血。

（2）Cu是许多酶的组成成分，参与体内代谢，

例：Cu是细胞色素氧化酶、过氧化酶、抗坏血酸氧化酶的成分。 （3）Cu与被毛品质有关，Cu可促进羊毛生长。Cu还与羊毛弯曲度有关。因为Cu与蛋白的合成有关，Cu与铜酪氨酸酶的活性有关。 缺Cu，铜酪氨酸酶的活性下降，色素形成下降，使有色被毛褪色

（4）Cu与骨骼形成有关

因为Cu可促进Ca、P软骨组织的沉积，促进骨化作用。 （5）Ｃu和中枢神经系统的传导有关（脑干、脊髓） （6）Cu与繁殖机能有关。

（7）Cu与血管的质地（弹性）有关。

（8）Cu与肾上腺素、胰岛素、甲状腺素、脑垂体等内分泌有关。 3．Cu不足对机体的影响

Cu不足对机体的影响与其功能密切相关。

⑴缺铜引起贫血，与缺铁引起的贫血不同，因为缺血导致铁的利用受阻碍，红细胞形成受阻，引起贫血。

⑵缺Cu引起体内某些代谢受阻，紊乱。

⑶缺Cu羊毛生长受阻，弯曲度下降，有色被毛褪色。 ⑷缺Cu,引起骨质疏松症或患佝偻病。

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因Ca、Ｐ不易在软骨组织上沉积，骨胶原可溶性提高。

⑸缺Cu损害家畜脑干和脊髓，尤其羔羊缺Cu，引起神经髓鞘脱落，使中枢传导受阻，导致后肢痉挛性轻瘫，共济运动失调。

⑹缺Cu易引起胚胎死亡、吸收。家禽产蛋率下降，孵化过程中胚胎死亡等。

⑺缺Cu动脉血管弹性下降，脆性增加。 ⑻缺Cu内分泌机能受到影响，代谢发生紊乱。 4．Cu过量对机体的影响

在各种家畜中，犊牛、绵羊对过量Cu特别敏感，易受到危害。 Cu中毒分急性中毒，慢性中毒两种。当Ｃu过量，使肝脏中Cu达到临界水平，则大量Cu进入血液使红细胞溶解。产生血红Pr尿和黄疸，使组织坏死，迅速死亡。由于Cu—Mo有拮抗作用，故采食高Cu低Mo的饲料，更易引起Cu的过量。

关于Cu的中毒剂量，受多种因素影响，因而报道不一，如Zn、CP、Mo、Fe 的含量均影响Cu的中毒剂量。

一般：猪500mg/kg、雏鸡350mg/kg

但母体体内不易蓄积Cu，不易出现Cu中毒现象。 5．影响Cu吸收的因素

（1）Cu源：家畜对饲料Cu的吸收率5—10%。而对无机Cu盐吸收率较高。补饲的Cu源中以CuSO4最易被吸收。 反刍动物，Cu(No3)2和CuSO4同样有效，

反刍动物和鸡对CuO 的吸收差。CuCO3居于CuSO4和CuO之间。 （2）许多矿物元素影响Cu的吸收， Zn—Cu Mo—Cu

反刍动物 ,Cu可和S结合形成CuS 影响S的吸收。所以饲料中污染Cu后，应多补加S，S—Cu拮抗。

6．Cu源

各种牧草中均含有一定量的Cu ,豆科牧草，禾籽及其副产品中Cu丰富，秸

拮抗，影响Cu的吸收。

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杆中缺乏Cu。

缺Cu地区以补饲CuSO4.5H2O为宜，有时可将CuSO4溶液喷洒在干草上或施用CuSO4肥。

（三）Co

1．体内分布：分布极为广泛，以肝、脾（造血器官）及肾最高。 2．营养作用：

（1）Co是重要的造血元素。因为Co是VB12的主要成分，可占 VB12的4.5%，VB12也叫氯钴霉素或钴铵素。

（2）Co与体内糖代谢、蛋白质代谢有关。

Co可活化磷酸葡萄糖变位酶，也可活化精氨酸酶。 （3）Cu对羔羊在母体内的发育有良好作用。

3．Co代谢：通过Co60放射性同位素的研究表明Co进入体内的途径不同，排出途径也不同。

通过采食进入体内：主要从粪便排出占60%，尿中排出较少占30%。 注射进入体内：粪便排出占10%，尿中排出占90%。 因此补饲Co时应根据其用途来选择补用方法。 主要用于造血，应注射补Co。 主要用于代射，应通过采食补Co。 4．缺Co或Co过量对机体的影响。

通常家畜缺Co，无特殊症状，对反刍家畜，缺Co瘤胃中微生物减少，区系发生变化，造成某些营养物质合成受阻，表现为：食欲不良，精神萎靡， 幼畜生长停滞，成畜消瘦，伴有贫血，母畜易流产，仔畜出生后，生命力弱。

饲粮中过量Co不易引起Co中毒，因为母体能Co的吸收。 （四）Mn

1、体内分布：Mn分布于所有体组织中，但以肝骨骼、脾、胰及脑下垂体中的浓度最高。

2、Mn的作用及其缺乏症。 ⑴Mn与三大营养物质的代谢有关。

因为Mn是许多酶的成分，参与代谢。缺Mn，影响许多营养物质的代谢。

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⑵Mn参与骨骼的形成，

因为Mn参与形成骨骼基质中的硫酸软骨素，硫酸软骨素促进骨基质的粘多糖沉积。

缺Mn：成骨作用受阻，家畜患骨质疏松症或佝偻症，表现为软骨组织增生，引起腕关节肿大。

家禽缺Mn引起溜腱症，是生长鸡腿骨的变态，表现为：腿骨粗短，胫骨—趾骨接头处肿胀，后跟腱从踝状突滑出，不能正常站立，严重导致死亡。Ca、P过量因影响Mn吸收，能加剧病情。

⑶Mn和家畜的正常繁殖机能有关。

缺Mn：家畜发情不明显，排卵减少，受胎率降低，受胎后易流产，仔畜初生重低，种公畜种用价值降低。

家禽：产蛋率，孵化率下降，且比家畜更严重。

因为：家禽对Mn的吸收次于家畜，但家禽对Mn需要量大于家畜。 通常猪对Mn的需要量20mg/kg，雏鸡对Mn需要量50mg/kg，成年鸡30—50mg/kg。

（4）Mn与机体的神经完整性有关：

缺Mn：神经损伤，初生仔畜会产生麻痹，死亡率高。 3、Mn的来源及供应。

植物性饲料中通常含有较多的Mn。动物性饲料中通常含有极低的Mn。用于补饲的无机Mn有：MnSo4，其次为MnCO3、MnCl2。 （五）Zn

1、体内分布：Zn分布于所有的体组织，其中以肌肉、肝、皮毛等器官组织中浓度较高。血液、精液中也分布有Zn。

2、Zn的作用

⑴Zn作为体内许多酶的组成成分，参与代谢。如Zn参与红细胞中碳酸酐酶的组成,与体内H2CO3平衡即CO2排出有关。

⑵Zn作为胰岛素的组成成分，参与碳水化合物代谢。 ⑶Zn可活化脑垂体。 ⑷Zn与繁殖机能有关。

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4、Zn的不足或过量对机体的影响 缺Zn： ①采食量下降，生长受阻。

②皮肤角化不全，有痂状硬结。表现在病猪从大腿内侧延伸到全

身，口腔粘膜、消化道粘膜、眼粘膜会受到损伤，影响采食，吞咽，影响视觉。

③缺Zn影响家畜生殖机能。

家禽对Zn的需要量大于家畜，严重缺Zn会引起胚胎发生缺损，畸形等，孵化率严重下降。

Zn过量：由于Zn—Cu、Fe拮抗，过量Zn引起Cu、Fe 吸收不利，造成贫血，生长缓慢。

猪、禽对过量Zn的耐受性较强，反刍家畜较差，可使瘤胃微生物区系发生变化，消化紊乱。

但大部分饲料中Zn含量较低。因此，在一般情况下，家畜不易发生Zn中毒。饲料中Zn含量高时，适口性差，厌食。

4、影响Zn吸收的因素： （1）过高的Ca影响Zn吸收

（2）饲料中植酸盐，特别是籽实饲料中植酸盐含量高，和Zn 结合成不易溶解吸收的植酸Zn，影响Zn吸收。高温高压可破坏Zn与植酸盐结合有利于Zn的吸收。

（3）过高的Cu、Fe影响Zn的吸收。 5、Zn源

幼嫩植物含Zn较高，酵母、糠麸，油饼及动物性饲料中富含Zn。 块根、块茎饲料中含Zn极低。

无机Zn盐：ZnSO4·H2O，其含ZnCO3、ZnO。 （六）I

1．体内分布：畜体内I含量很少，成年家畜每公斤体重低于0.6mg， 但70~80%分布于甲状腺。其余选择性地分布于胃、小肠中。

2．作用：I是甲状腺素素的重要成分，分泌甲状腺素，同畜禽的基础代谢密切相关。

3．碘不足对机体的影响：

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引起家畜甲状腺增生肥大，甲状腺机能亢进。 幼龄家畜缺I：生长缓慢，骨架矮小，形成侏儒。

成年家畜缺I：粘液性水肿，皮肤被毛、性腺发育不良，大脖子病。多胎家畜比单胎家禽更易引起。

4．碘源：植物性饲料是家畜I的主要来源，但一般含量都很少。沿海地区的植物含碘较高。通常缺I地区用碘化食盐（含0.01~0.02%KI的食盐）补饲或日粮中补加KI。

5．影响I吸收的因素

（1）无机I、与AA结合的I易被吸收 （2）日粮中As、F、Co、Ca过量影响I吸收 （3）不同的碘盐吸收率不一样。KI、NaI易吸收 。 （4）动物的种类：单胃家畜吸收率大于反刍动物。 （七）、Se 1、营养作用

（1）Se是谷胱甘肽过氧化物酶（GSH—PX）的组成成分，因而参与体内过氧化物的分解，保护细胞和细胞结构的脂膜免受过氧化物的损害，因此Se是一种抗氧化剂。

（2）Se在保护胰腺完整性方面起重要作用。

（3）Se与CoA、CoCl的合成有关，也是细胞色素的组成成分。 （4）Se在Met转化为半胱AA的过程中起关键作用。 （5）Se与动物免疫机能、繁殖机能、癌症的防治有关。 （6）Se对某些重金属如Ag、Hg、Cr、Pb的毒性有缓减作用。 2、缺Se对机体的影响

（1）机体缺Se，引起营养性肝坏死。 （2）雏鸡缺Se引起渗出性素质。

（3）羔羊缺Se引起白肌病，其它家畜也可发生。 （4）缺Se引起雏鸡胰腺萎缩。 （5）缺Se引起鸡发生小脑软化症。 （6）缺Se引起引繁殖机能障碍

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（7）缺Se引起家畜禽生长缓慢，不能达正常体重 3、过量Se的影响

急性Se中毒和慢性Se中毒两种：

急性：病畜瞎眼，痉挛瘫痪，窒息死亡，肺部充血，呼出气体带蒜味。 慢性：消瘦、贫血、关节僵硬、变形、蹄壳变形并脱落、马尾部鬃毛、猪被毛脱落。心肌、肝脏机能损害等。病畜行动不便。

4、Se源

饲料中大部分含Se较少。

补饲：通常是亚硒酸钠。通过在日粮中补加，或通过饮水补饲。严重缺Se可注射（胸肌直接注射） 5、Se的需要量和中毒剂量

需要量 中毒剂量

雏鸡 0.15~0.2mg/kg 10—20mg/kg 反刍家畜 0.1~0.15mg/kg 5mg/kg 仔猪 0.35~1.0mg/kg

蛋鸡 0.1mg/kg 5mg/kg表现毒性 马 0.1~0.15mg/kg 1~2mg/kg 实验证明2.0mg/kg时，蛋鸡、雏鸡表现为慢性Se 中毒。

★主要思考题：1、常量元素、微量元素、必需矿物元素的概念

2、微量元素的代谢与三大营养物质相比，有何特点？ 3、必需常量元素、微量元素的种类、主要作用、缺乏症状。

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第九章 维生素的营养原理（Vitamin Nutrition）

● 本章主要内容：

1、Vit营养概述

2、脂溶性Vit的主要营养作用、缺乏症 3、水溶性Vit的主要营养作用、缺乏症

● 本章重点：

每种Vit的主要生物学功能及缺乏症

● 本章教学要求：本章内容繁杂，讲述过程中尽可能结合实际，多举例，并突出重点内容。部分教学内容以自学为主，按照功能、缺乏症、来源列表，集中辅导。

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第一节 概述（Introduction） 一、 Vit缺乏症

维生素是维持动物机体正常生理功能必需的一类低分子有机化合物，它们既不是动物机体的能源物质，也不是构成组织器官的原料，而是具有高度生物学活性的物质。动物机体对Vit只需微量，即可满足正常生理功能的需要。但是在单胃动物中，维生素多数不能在体内合成或合成数量较少，不能充分满足机体需要，必须经常从饲料中摄取。

对于反刍动物，因瘤胃微生物可合成某些种类Vit供宿主动物，故必需由外源供给的Vit种类较少。

动物尽管对Vit的需要量极微，但在动物营养上起着调节和控制新陈代谢的重要作用。畜禽缺乏Vit时，就会影响其健康，引起一系列的营养性疾病，甚至死亡。Vit缺乏症的表现因缺乏Vit的种类不同而异，但一般多表现为消瘦、生长停滞，胃肠及呼吸道疾病增多，生产力下降，母畜不孕或流产。在生产实践中往往发生的是多种Vit不足或同时并存矿物质和Pr营养不足。日粮中某些Vit若长期缺乏，会引起动物机体代谢过程紊乱，呈现有特有的临床病症，称之为Vit缺乏症。早期轻度缺乏尚未出现明显临床症状时，称之为Vit不足症。长期轻度缺乏，虽不一定会出现临床症状，但却会严重影响动物机体的健康和生产性能。 二、 Vit的衡量单位：

重量单位——mg或ug

效能单位——国际单位（IU） VA、VD、VE统一采用IU表示。 1IU维生素A=0.6ugβ-胡萝卜素

=0.344ug纯VitA醋酸盐 =0.55ug纯维生素A棕榈酸盐 =0.3ug结晶VA醇

1IU维生素D=0.025ugVD3

1IU维生素E=1mgDL——α生育酚乙酸酯

=1.4mgα-生育酚

三、 种类

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Vit的种类很多，按其溶解性可分为脂溶性Vit（VA、VD、VE、VK）和水溶性Vit（包括B族Vit和VitC）两大类。

有些Vit可在畜体内直接或间接合成，或者由Vit的先体转化而成，有些则必须由饲料供给。成年反刍家畜能借助瘤胃微生物合成B族Vit，而猪、禽以及幼龄反刍家畜（瘤胃不发达）必经由饲料供给。有些Vit在体内可较长时间地贮存，如脂溶性Vit，有些则不能，随时排出体外，必须不断地由饲料供给。现在已发现在动物体内含有30多种Vit，目前用于畜牧业生产中的有种，其余也逐渐应用于家畜饲养中。

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第二节 脂溶性维生素（Fat soluble vitamin）

★ 主要内容：VA、VD、VE、VK的主要功能、缺乏症

特点：可在体内贮存，短期供给不足，对畜禽生产力无不良影响。除VK外，动物体内不能合成其他的脂溶性Vit。 一、VA和胡萝卜素（Carotene）

（一）转化：

VA也称抗干眼病Vit或促生长Vit，仅存在于动物体内。

胡萝卜素也称VA原，主要是β—胡萝卜素。进入畜体后，大部分在小肠、小部分在肝脏经胡萝卜素酶的作用下转化为VA。不同的动物转化β—胡萝卜素为VA的能力不同。

VA只存在于动物体中，植物中不含VA，而含有VA原。 （二）VA来源

动物的大部分日粮以植物性饲料为主，故饲料中的胡萝卜素是畜禽VA

的主要来源。VA和胡萝卜素，易氧化破化，尤其是在湿热和与微量元素及酸败脂肪接触条件下，易氧化失效。无O2黑暗处稳定，O℃以下的暗容器内可无限期保存。

（三）VA对畜禽的营养作用

①保护粘膜上皮组织的健康，促进上皮细胞正常生长，保护呼吸道、消化道生殖系统粘膜的健康。②防止夜盲症。③维持神经系统的健康。④维持正常的繁殖机能，促进生长等。

（四）缺乏症：

1、夜盲症：VA不足视紫质的合成受阻，形成VA缺乏症。VA与视蛋白结合形成一种感光物质视紫质，视紫质的浓度和光的强弱相适应。

强光时，视紫质大量分解，VA游离，降低对光的敏感性；反之光线微弱时，视紫质进行重新合成，提高视网膜对弱光的敏感性，维持正常的视觉。VA缺乏，视紫质的再合成受阻，对弱光不敏感，造成夜盲症。

2、上皮组织角质化

VA不足，多种粘多糖的合成受阻，使上皮组织干燥和角质化。降低、损害了上皮组织、器官的正常机能，易受细菌侵袭，发生病变，发生消化不良、

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腹泻下痢，气管炎，排尿障碍，皮肤干燥结膜炎。严重时角膜结膜感染化脓，直至失明。

3、家畜生长发育停滞，生殖机能衰退。神经机能失常，生产力降低。 4、骨的生长发育受阻：VA缺乏，软骨上皮的成骨Cell的活动受到影响，使骨发生变形。

5、免疫机能下降。 （五）过量症

骨骼变形、器官退化、生长缓慢、皮肤受损等。中毒剂量是需要量的4~10倍以上，反刍动物则30倍的需要量。 （六）VA来源：

VA主要存在于鱼肝油、全奶、蛋黄等动物性饲料中，胡萝卜素主要存在于多汁幼嫩的青绿饲料，胡萝卜、黄玉米、优质干草、青贮料等植物性饲料中。

（七）VA需要：1000-5000IU/kg日粮之间

二、VD（抗佝偻病Vit或钙化醇）

1、特点

VD稳定性比VA强，不易被酸、碱、氧化剂破坏。冷、暗环境下稳定，紫外线过度照射、酸败的脂肪以及矿物质元素可迅速使之氧化失效。VD有许多种，其中以VD2、VD3对畜禽有营养意义。动植物体内只存在VD原，经日光紫外线照射后转变成VD。

紫外线照射 动物体中 7—脱氢胆固醇 VD3（胆钙化醇） 植物体中 麦角固醇 VD2（麦角钙化醇）

紫外线照射

VD2、VD3的效能对家畜几乎相等，对家禽VD3的效能高于VD220-30倍。 VD3并非直接参与体内代射，而是以三种活性形式，其中以1，25—二羟基D3（1，25—二羟胆钙化醇）的活性最强，它是一种激素类型的活性物质，控制、促进Ca、P吸收。

2、VD作用：

（1）与Ca、P代谢的和吸收有关，因而维持骨骼正常生长，VD降低肠

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道pH值作用，使Ca、P的盐类在酸性环境中溶解，增加肠壁对Ca的吸收和肾小管对P的吸收，增加血Ca、血P浓度，有利于Ca、P在骨骼和牙沉积。

（2）日粮Ca：P不适合时，VD可起调节作用，但对VD的需要也增加。然而，无论供给多少VD，均不能补偿钙或P的严重缺乏。

3、VD缺乏症及产生的原因

原因：①畜禽冬季密闭饲养；②大量长期饲喂劣质干草或秸杆时；③高产畜禽和生长时期的幼畜④缺乏脂肪或脂肪吸收障碍时容易发生VD缺乏症。

症状：影响Ca、P吸收，幼畜骨骼生长受阻，患佝偻病，成年家畜患软骨病。

产蛋母鸡产软壳或软皮蛋，产蛋率孵化率↓ 4、VD来源：

①畜禽日光照射是VD的主要来源，也是最经济的来源。 ②优质干草中，含有丰富的VD

除供给含VD丰富的饲料外，对密闭饲养，应在畜合内装置紫外线灯进行适当的人工照射，是补充VD的重要措施。

6、VD的毒性

一般情况下，不会发生中毒症。只有连续饲喂超过需要量的4~10倍以上，可出现中毒症状。VD3的毒性比VD2大10~20倍。表现为血液钙过多，动脉中钙盐广泛沉积、骨骼损伤。需要量1000~2000IU/kg。

三、VE（抗不孕Vit）

VE是一组具有生物活性的化学结构类似的酚类化合物。自然界中主要有四种形式：

α—生育酚；β—生育酚；δ—生育酚；γ—生育酚 其中α——生育酚的抗不育活性最强。 VE极易被氧化，是一种天然的抗氧化剂。

1、生理功能：①生物抗氧化作用：阻止自由基生成，中和过氧化反应链中生成的游离基，使氧化链中断，防止细胞膜中的过氧化和物和由此引起的一系列损害。②通过影响膜磷脂的结构影响生物膜的形成③促进18C二烯酸→20C四烯酸，合成前列腺素④VE和SE 缺乏可降低机体的免疫力、对疾病抵抗

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力。⑤VE在生物氧化还原系统中是细胞色素还原酶的辅助因子。⑥参与细胞DNA合成调节⑦减少Ca、Hg、As、Ag等重金属及有毒元素的毒性。⑧保护生殖器官的正常机能。⑨维持肌肉及中枢神经系统的正常使用。

2、缺乏症：

①缺乏VE，，生殖力受到影响，公畜睾丸发育不全，精原细胞退化精子活力降低，受精能力不强；母畜受胎后出现中途流产，胎儿易被母体吸收或死亡。

②肌肉萎缩产生“白肌病”，渗出性素质，营养性脑软化症病。 ③VE与Se的营养作用有密切关系，二者同时缺乏，加重缺乏症状的严重程度，长期同时缺乏，引起动物急性肝坏死。

④脂肪贮备的变化：过氧化物含量高的饲料，促使VE不足，收获期变质的籽实饲喂育肥猪，可使体脂肪呈黄色，增加VE即可消除上述现象。

3、过量 相对于VA、VD来说，VE几乎是无毒性的，大多数动物能耐受100倍于需要量的剂量。

4、来源：大部分植物性饲料中含有VE，谷实类饲料的胚中含量最丰富。 青绿饲料和优质干草中含量较多，动物性饲料中含量很少，植物油脂中VE多，但油饼中VE很少。重要的是蛋白饲料中VE贫乏。

VE易氧化，饲料中VE含量随贮存时间延长而不断减少。

VE家畜一般不易缺乏，但对幼龄畜禽、配种前公畜、妊娠前期母畜，饲喂贮时间超过半年以上的饲料时，应注意VE的补给。 四、 VK（凝血Vit或抗出血性Vit）

（一）VK特性

VK是萘醌的衍生物，在自然界中主要有两种：VK1和VK2。 VK1—植物中形成称为叶绿醌 VK2—可在消化道由微生物合成 VK易被光和碱破坏，应避光保存。 （二）生理功能：

催化肝脏中凝血酶原及凝血活素的合成。通过凝血活素，凝血酶原转变为凝血酶，凝血酶使可溶性血纤维Pr原转变为不溶性血纤维Pr，使血液凝固。

（三）缺乏症：

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VK缺乏，凝血酶原的合成，使凝血作用延长，严重时出血不止。 营养性的VK缺乏症常见于家禽，因为家禽肠道中合成VK的量少且吸收也差，特别是在集约饲养的情况下，鸡不能利用粪便中的VK做补充，易出现缺乏症，雏鸡尤为严重。

（四）影响VK吸收利用的因素： （1）畜禽种类间的差异

反刍家畜依靠瘤胃微生物合成VK，通过小肠时被机体充分吸收利用。 非反刍家畜是在肠道末端由微生物合成K2，畜体仅少量能被吸收利用，故非反刍家畜对VK的需要量高于反刍家畜。

（2）饲料中拮抗物质

草木樨及某些杂草中含有与VK化学结构相似的双香豆素，通过酶竞争性抑制，防碍VK的利用。

霉变饲料中的真菌霉素抑制VK的利用。 （3）药物添加剂

饲料中添加抗菌素及磺胺类药物时，抑制肠道微生合成VK的能力。 （五）VK来源：

植物性饲料中均含有VK，其中以青绿饲料，苜蓿草粉中含量较高，籽实及根茎类饲料含量较少。

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第三节 水溶性维生素（Water soluble vitamin）

★ 主要内容：各种水溶性Vit的主要功能及缺乏症。 一、特性

水溶性Vit有B族Vit和VC。很少或几乎不在体内贮备，主要经尿排出（包括代谢产物），因此，即使是短时期的缺乏或不足就会降低体内一些酶的活性，阻抑相应的代谢过程，影响家畜生产力和抗病力。但临床缺乏症状仅在较长时期供给不足时才表现出来。

多数情况下缺乏症无特异性，而且难与其生化功能直接相联系。食欲下降和生长受阻是共同的缺乏症状。一但出现临床症状，已经对生产造成很大的损失。

营养状况检测：血液和尿中Vit浓度、Vit功能酶的代谢产物含量、以Vit为辅酶的特异性酶的活性。 二、 B族Vit

共性：B族Vit有十多种，主要作为细胞酶的辅酶催化碳水化合物、脂肪和蛋白质代谢中的各种反应。它们的化学结构生理功能各不相同，但都属于水溶性的。

绝大多数B族Vit可以在反刍动物的瘤胃中由微生物合成，一般不易缺乏。对于猪禽及瘤胃尚不发达的幼龄反刍动物，由于在消化道后端由微生物合成的B族Vit，大部分随粪便排出体外，很少可以利用，故大部分猪禽均需由饲料中供给B族V。具有食粪癖的动物能从粪便中得到VB的补充。

（一）VB1（硫胺素，化学结构中含有S和NH2得名。抗神经炎维生素） 1、主要作用：

①VB1是许多细胞酶的辅酶,活性形式:焦磷酸硫胺素,主要参与机体的碳水化合物代谢过程中α—酮酸的氧化脱羧反应。

②VB1与乙酰胆碱的作用有关。通过抑制胆碱脂酶，减少乙酰胆碱的分解。乙酰胆碱为神经传导所必需的。

③VB1参与机体内的水和嘌呤代谢。 2、缺乏症

早期症状：食欲不振，消瘦、神经系统紊乱。

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猪缺乏时：出现呕吐，腹泻水肿，心率缓慢，体温异常，运动和循环器官机能失常。

鸡缺乏时，食欲减退，下痢、痉挛，严重时出现多发性神经炎—病鸡头向后仰，羽毛蓬乱，雏鸡尤为敏感。

3、来源：

糠麸及酵母内富含有VB1。籽实、青草、优良干草中含量较多。 （二）VB2（核黄素）促生长Vit 分子中含有核醇并呈黄色而得名。 1、主要作用：

VB2是细胞黄酶辅基的组成成分，是体细胞生物氧化的必需物质，参与能量、Pr与脂肪的代谢。

合成的核黄素类似物D—半乳糖黄素是核黄素的拮抗物，可以引起核黄素的缺乏症。D—阿拉伯糖黄素、二氢核黄素、异核黄素以及二乙基核黄素都属于核黄素的拮抗物。

2、缺乏症：

VB2不足，采食量减少，生长受阻、被毛粗糙、四肢弯曲、运动失调，背部皮肤肿胀变厚，有斑疹和渗出物，眼球晶体混浊。雏鸡出现下痢，营养性麻痹，产蛋鸡产蛋率、孵化率下降，死胎率增加：

3、来源：青绿饲料、糖麸、酵母中含量丰富，优质干草中，含量也较多。

禾本科籽实及根茎饲料中含量极微。

动物性饲料除干乳清和脱脂乳外，略高于植物性Pr饲料。

（三）泛酸（VB3，又称遍多酸）

1、作用：VB3是辅酶A的重要组成成分，在碳水化合物、脂肪及蛋白质代谢中具有重要的作用。

2、缺乏症：多见于幼猪，生长缓慢，四肢僵硬，运动失调，发生皮肤炎，掉毛，肠道溃疡及肠炎等。

雏鸡：生长受阻、发生皮炎，羽毛蓬松，嘴角和趾部形成皮痂。 母鸡产蛋率下降，孵化率降低。 3、来源：

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广泛存在于植物性饲料中，其中以酵母，苜蓿干草、豆饼、米糖、麸皮含量最多。禾本科籽实含量较少。根茎类饲料中含量较低。

饲料蒸煮后，泛酸很易破坏，长期饲喂熟食的猪易发生VB3缺乏症。 （四）尼克酸（VB5，烟酸，VPP）

VB5是Vit中结构最简单、性状最稳定的一种，不易被酸、碱、热等因素破坏。

1、作用：VB5在动物体内主要以酰胺的形式存在，是某些氧化还原酶辅酶的组成成分，主要组成CoI和CoⅡ，在机体生物氧化还原过程中起着反复传递H原子的作用，是重要的递H体，直接影响糖代谢及脂肪酸的合成。

2、缺乏症：

生长猪发生癞皮病——口腔粘膜的皮肤发炎，形成黑色痂皮，被毛粗糙，并有呕吐腹泻等症状。

雏鸡口腔及食道上部发生深红色，炎症。羽毛粗乱。 3、来源：

青绿饲料酵母、糠麸类饲料，花生饼中实含VB5，玉米高梁籽实中含量很少。玉米中存在有一种叫吡啶甲基酮和VB5相拮抗。

动物性饲料血粉、鱼粉是VB5的良好来源，日粮中多余的色AA可转化为VB5。

（五）VB12（氰钴Vit，含4.5%的钴） VB12已发现的唯一含有金属的Vit。

1、作用：①VB12参与一碳基团（甲基、甲烯基、甲酰基）的形成分解和转移。参与核酸和Pr的生物合成。

②VB12同叶酸一起促使叶酸转变为活性形式，提高叶酸的利用率， ③VB12促进胆碱的生成。 2、缺乏症：

畜禽表现为，造血机能受阻，出现贫血，血浆Pr降低，血液中NPN和G含量升高。

生长猪：生产力下降，生长停滞。 母猪：受胎率低，繁殖率下降，泌乳量↓

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家禽：肌胃粘膜炎症，雏鸡生长不良，反刍家畜缺乏VB12主要是因为日粮缺CO引起，影响VB12来源：

植物性饲料中不含VB12。

动物性Pr饲料是猪、鸡良好的VB12来源，如肝粉、鱼粉、肉骨粉。 家畜粪便：污泥中也含有VB12。

反刍家畜只要供给足够的CO，可由瘤胃微生物合成所需的VB12。 （六）VC（抗坏血酸Vit）

1、作用：VC参与机体内一系列的代谢过程，是合成胶原Pr和粘多糖等细胞间质的必需物质。刺激肾上腺皮质激素的合成，促进肠道内Fe的吸收，使叶酸还原为具有活性的四氢叶酸。

VC具有解毒作用：当有毒物质或细菌毒素侵入机体后，给以大量VC可以缓减毒性。

VC还可缓和因VA、VE、VB1、VB2、VB12、VB3缺乏而产生的症状。 VC具有抗氧化作用，易氧化为脱氢抗坏血酸，保护其它物质免受氧化。 2、缺乏症：

坏血病，皮下肌肉、胃肠粘膜出血。 牙齿松脱，骨骼脆弱，创伤溃疡不易愈合。 3、来源：

大多数畜禽均能在肝、肾中利用单糖合成VC，此外自然界中VC分布广泛，各种青绿植物茎叶、块根、鲜果中均丰富，一般不易缺乏。

在下述情况下易引起VC不足：

（1）早期断奶幼畜利用人工乳时应添加VC。

（2）夏季高温及运输不良条件下，降低了畜禽体内VC的合成能力，也增加了对VC的需要量，应增加VC补给量。

（七）其它水溶性Vit：

1吡哆醇（VB6）——它是吡哆酸，吡哆醇、吡哆胺三种化合物的统称。在动植物组织中，这三种化合物可互相转化，活性相同。

2、生物素（VB7） 3、胆碱：参与脂肪代谢

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4、肌醇：亲脂作用、防止鸡肝脏中的脂肪沉积。

5、叶酸：参与一C基团的中间代谢，参与形式：叶酸的活性形式，即：四氢叶酸。

主要思考题： 1、脂溶性Vit与水溶性Vit在体内代谢特点

2单胃动物有反刍动物对脂溶性Vit与水溶性Vit的代谢有何不同？ 3、各种Vit的主要作用、缺乏症。其营养作用与三大营养物质有何不同？

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第十章 各种营养物质间的相互关系（Relationship among various nutrients）

以上各章我们讲述了各种营养物质在畜体内的营养作用、消化、吸收代谢过程。但是，各种营养物质在动物机体内的代谢过程并非单独进行，而是相互间存在着多种多样的复杂联系，既相互配合，又相互制约。一种营养物质在体内的吸收和利用与其它营养物质密切相关。任何一种单一的饲料其内所含的营养物质均不能与动物的营养需要完全符合，因此研究日粮中各种营养物质的相互关系，可充分发挥各种营养物质的相互关系，可充分发挥各种饲料的营养效能，提高饲料利用效率，具有重要的现实意义。饲料营养物质根据其在体内的作用可分为三大类：

能源物质：提供能量

结构物质：组织、体器官的原料

活性物质：参与或增进机体新陈代谢过程

这三类物质在机体代谢过程中相互间的作用既有区别又有联系。 营养物质间的相互影响、相互联系按其性质归纳起来不外乎有以下几种类型：

1）营养物质相互间的转变 2）营养物质相互间的协同作用 3）营养物质相互间的拮抗作用 4）营养物质相互间的替代作用 ● 本章主要内容：

1、营养物质相互作用的类型

2、主要有机营养物质之间的相互关系

3、主要有机营养物质、矿物质、Vit间的相互关系

● 本章重点：

主要有机营养物质之间的相互关系，养分平衡的重要性。

● 本章教学要求：本章是在以前讲述内容的基础上，根据相互关系对其进行归纳和整理，因此，以自学为主，集中辅导。

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第一节 主要有机营养物质间的关系（Relationship among organic nutrients）

★ 主要内容：Pr、碳水化合物及脂肪间的相互关系（能量与Pr的平衡，AA之

间的平衡，碳水化合物及脂肪对Pr的节约作用，粗纤维与其他营养物质的关系）

一、Pr、碳水化合物及脂肪间的相互关系

（能量和Pr等有机营养物质间的相互关系）

（一）相互间转变 1、碳水化合物与脂肪

碳水化合物→脂肪，但反刍动物不能利用G合成长链脂肪酸

脂肪中的甘油→碳水化合物，但脂肪酸不能→碳水化合物（缺乏乙酰COA转化为丙酮酸的酶）

2、Pr与碳水化合物

Pr在动物体内可→碳水化合物，在N源存在的情况下，碳水化合物可转变为Pr，但主要是由糖转变为非必需AA。

3、脂肪与Pr Pr可转化为脂肪。

脂肪中的甘油可转变为非必需AA，但脂肪酸却不能转变为非必需AA。 （二）相互间的影响

碳水化合物和脂肪对Pr的节约作用：由于上述三种营养物质在一定程度上可相互转化，使Pr可部分代替脂肪和碳水化合物，而脂肪和碳水化合物只有在结合NH2时才能部分转化成非必需AA（脂肪酸除外），不能转化成Pr。 我们知道碳水化合物和脂肪主要是提供能量，如果日粮中这两种营养物质不足，即能量不足，即使增加Pr，Pr也要作为能源物质而补充能量的不足，不仅造成浪费，而且不能改善机体N平衡。反过来如果日粮中这两种营养物质即能量供给充分，可满足需要，这样就可减少体内Pr作为能源物质而被浪费，有利于改善机体的N平衡。但若此时Pr供给不足，即使能量充足或提高能量，也会使改善机体的N平衡的效果受到。

因此，只有在Pr满足机体最低需要量的前提下，增加上述两种营养物质（能量）才能有效地发挥节约Pr的作用，同时亦只有在能量满足需要的前提 188

下，增加Pr供给才能收到良好的效果。可见，决不能因为碳水化合物和脂肪对Pr有节约作用，而过分降低Pr水平，亦不能在能量供给不足时片面强调Pr营养。

即：日粮中的能量与Pr必须保持适当比例。否则影响营养物质的利用效率。

动物根据日粮能量浓度调节和控制采食量（在一定范围内）。饲喂高能饲

Pr不能被碳水化

合物和脂肪代替

粮，采食量降低，低能时增高。因此，高能低Pr的日粮，尽管进食的能量满足机体需要，但采食量降低导致Pr食入量受到，使动物生长受阻，生长性能下降。相反低能高Pr日粮，Pr未被有效利用，造成浪费，同时也会造成Pr过多的不良影响。

二、 粗纤维和其它有机营养物质间的关系

日粮中粗纤维的含量和其它有机营养物质的利用有关。

通常，日粮粗纤维水平增加，其它有机物质消化率下降。此外，日粮粗纤维水平提高，动物对干物质的需要量增加，N的需要量也增加。 三、AA间的相互关系（协同、转化、替代、拮抗）

组成Pr的AA在动物机体内存在着协同和拮抗。 （一）协同：

① 蛋AA与胱AA②甘AA与丝AA

③苯丙AA与酪AA④鸟AA与Arg（雏鸡）。

这种协同作用主要表现在：（1）某些种类AA在机体内是形成另一些种类AA的前体，如上述的4种协同作用；（2）其次也表现在某些AA可在体内消除另一些AA过量的有害作用，如赖AA在体内过量可严重阻碍幼龄动物的生长，若补加Arg或苏AA，则可减缓赖AA的有害作用。

（3）此外，协同作用还表现在日粮中单独补加某AA无效，而与另外一种AA同时补加，则可收到良好效果。

例如：日粮中单独补加Met对促进雏鸡生长效果少，若同时补加适量赖AA，即可有效，但若进一步提高Met补加量时，旧于破坏了赖AA和Met的平衡而导致Pr代谢障碍。

（二）拮抗（血液中由细胞外→细胞间隙，相互间竞争）

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由于过量的某种AA取代不足的AA在物质代谢中的位置，或不足的AA被吸引于过量AA所特有的代谢过程中，破坏了正常的物质代谢。 例如：异亮AA—缬AA、苯丙AA；苯丙AA—缬AA、苏AA Arg、胱AA、鸟AA—赖AA；赖AA、Arg、鸟AA—胱AA。 亮AA—异亮AA；苏AA—色AA；赖AA—精AA；Met—甘AA等

因此，缺乏某种AA对机体健康有不良影响，但过量同样有害，它可抑制某些AA的吸收、利用，所以日粮中各种AA必须保持平衡，防止相互间发生缬抗作用。

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第二节 主要有机营养物质和vit、矿物质间相互关系

★ 主要内容：三大有机营养物质、vit、矿物质间相互关系 一、主要有机营养物质和vit间的相互关系

（一）Pr与vit 1、Pr与VA

日粮Pr供给不足，影响VA输运载体Pr的形成，VA利用率降低；Pr生物学价值高，VA贮备量提高，利用率提高。VA缺乏，Pr的合成受限。此外动物体内Pr的生物合成亦需要足够的VA。

2、Pr与VD

VD与转移Ca的载体Pr的合成有关 3、核黄素（VB2）与Pr

VB2是构成黄素酶的有效成分，黄素酶是AA代谢的催化剂。VB2缺乏，Pr沉积降低。日粮Pr水平高，VB2需要量下降，相反日粮Pr水平降低，VB2需要量上升。

不含Pr的饲粮中VB2完全不能吸收利用。 （二）碳水化合物、脂肪与Vit 1、VA影响碳水化合物代谢。

2、VB1不足，碳水化合物代谢受阻，（α—酮酸的脱羧作用受阻），不能生成乙酸进行氧化供能或合成脂肪。

VB1的需要量随碳水化合物供给量的增加而提高。 3、饲喂高脂日粮时，应增加VB2的供给量。 4、VE与脂类代谢有关。

体内不饱和脂肪酸的量越多，VE需要量则愈高（抗氧化剂）。

二、 有机营养物质与矿物质间的相互关系

（一）有机营养物质和Ca、P吸收的关系 高脂肪日粮不利于Ca的吸收

高Pr日粮可提高Ca、P吸收，主要指Lys起作用（前提—易消化碳水化合物充足）

碳水化合物中的乳糖、G、半乳糖均有利于Ca、P吸收。

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（二）AA与微量元素间的相互关系 某些AA和微量元素的吸收有关。

其它微量元素与三大物质代谢的关系

例：Arg与Zn有拮抗作用。

（三）Zn和碳水化合物、脂肪的代谢

Zn作为许多酶的辅基成分，影响碳水化合物代谢。

Zn含量增加，脂肪在体内的氧化程度增加，使肌肉、肝脏内含脂物质降低。

三、vit和矿物质、vit和vit、矿物质和矿物质间的相互关系

（一）vit和矿物质 1、Se—VE抗氧化作用相似

在一定条件下，VE可部分代替它的作用，但Se不能代替VE. 2、VD—Ca、P 3、Mn—Vpp

Mn不足，雏鸡患溜腱症，补Mn可消除，但前提条件日粮中必须含有足够的烟酸。

4、VC—Fe、Cu

VC—促进肠道内Fe的吸收

日粮Cu过量时，补饲VC可缓减Cu的毒性。 5、Zn—VA

Zn缺乏，影响VA运载蛋白的合成，引起血清VA浓度下降。Zn过量也会引起VA代谢紊乱。VA缺乏也可引起Zn代谢的紊乱。

（二）Vit—Vit 1、VE—VA、VD

VE促进VD、VA的吸收，VA的肝贮存，并免遭氧化。VE促进胡萝卜素转化为VA。

2、VB1—VB2

VB1缺乏，影响机体对VB2的正常利用 VB2缺乏，机体中VB1含量下降。 3、VB2—VB5（Vpp、尼克酸、烟酸）

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表现为协同作用。VB2不足，色AA→VB5受阻，致VB5不足症。 4、VB12—VB3、VB11（叶酸），胆碱、吡哆醇。 5、VC—其它vit。

7、VA——VD、VE（拮抗作用）

高剂量的VA可引起VD、VE的吸收受阻，高剂量的VD可减缓因VA过量引起的损害。

（三）矿物质—矿物质间相互关系（P163） 协同作用和拮抗作用。

拮抗：Ca—Mg、Zn、Mn、Cu；Cu—Mo、S ；Mo—钨

Cu—Zn、Cd；Ca—P；Cu、Co—Mn；Zn—Fe Cd—Zn Cd是Zn的特殊拮抗物

协同：Cu—Fe

因此，在确定动物的矿物质供给量时，除要准确掌握动物对矿物元素的具体需要量外，还应注意各种矿物质间的相互关系。

本章思考题： 1、能量与蛋白质之间的相互关系

2、AA之间的平衡作用

3、碳水化合物、脂肪与蛋白质之间的相互关系 4、营养物质间的相互关系有几种类型？

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