土壤压实胁迫下丛枝菌根真菌对高羊茅生理生态的影响

ActaBot．Boreal．ＧOccident．Sin．

:/://　　doi１０．７６０６．issn．１０００Ｇ４０２５．２０１９．０９．１６４２　　　　　　　　　　　　　　　　　　　httxbzwxb．allournal．netjpj

土壤压实胁迫下丛枝菌根真菌对

高羊茅生理生态的影响

()青岛农业大学园林与林学院,山东青岛２６６１０９

徐　萌,徐　孟,李　峰∗

(、,摘　要:该试验设计４种土壤压实处理[土壤容重分别为１．并与压实处理前分２CK１．３、１．４和１．５g􀅰cm－３]１),———摩西斗管囊霉(别接种２种丛枝菌根真菌(和arbuscularmcorrhizalfuniAMF)Funneliormismosseae,Fm)ygf个处理,分析不同处理对高羊茅(品种‘艾瑞３号’的生理生态指标的影响,为AMF在压实土壤中的Festucaelata))、],根内根孢囊霉(组成的４个接种处理[共组成１Rhizohausintraradices,RiFm、RiFm＋Ri和不接种(CK６２)pg()应用提供理论基础.结果表明:高羊茅根系的菌根侵染率和菌丝密度均随土壤容重的增加而逐渐降低;与C１K１

菌丝密度分别显著降低４且在１．接种F３９．８％和３０．０％,３．８％、４２．１％和４３．８％,５g􀅰cm－３土壤容重下,m＋Ri)接种AMF能有效增加土壤压实胁迫下高羊茅植株的株高、分蘖数和干物质质量,显著提高高羊茅耐３６．３％.(２)接种AMF能显著提高土壤压实胁迫下高羊茅根系活力以及过氧化氢酶(活３６．１％、３９．５％和１４４．０％.(３CAT)受力,接种F分蘖数及干物质质量在１．显著增加m＋Ri处理的株高、５g􀅰cm－３土壤容重下分别比未接种(CK２)处理的菌根侵染率和菌丝密度比单接种F比单接种Rm分别提高１７．３％和２５．２％,i处理分别提高５３．０％和

􀅰c、相比,在土壤容重１．５gm－３处理下接种Fm、RiFm＋Ri的高羊茅根系菌根侵染率分别显著降低了２７．８％、

)的上升幅度分别提高４接种AMF能显著提高土壤压cm－３土壤容重下比对照(CK３．１％、１００．０％和５９．３％.(５２)􀅰c的升降幅度分别为５Fm＋Ri处理在１．５gm－３土壤容重下比对照(CK２．５％、３３．３％、１８１．１％和－３２．９％.综２)上所述,土壤压实胁迫显著抑制AMF的侵染,而共同接种F且共同接种处m＋Ri能显著促进AMF对根系的侵染,理的效果明显优于单一接种;降低氧化胁迫造成的伤害、提高植物叶绿素含量AMF可通过增强高羊茅根系活力、与光合作用来增强自身的抗土壤压实能力.中图分类号:Q９４５．７９

文献标志码:A

关键词:丛枝菌根真菌;土壤压实;光合参数;叶绿素;过氧化氢酶

、,,实胁迫下高羊茅叶片净光合速率(蒸腾速率(以及气孔导度(显著降低其叶片胞间C接种Pn)Tr)GOCs)２浓度(i)

()、接种AMF能显著提高土壤压实胁迫下高羊茅叶绿素a接种F４b以及总叶绿素含量,m＋Ri处理在１．５g􀅰

性,接种F的１．m＋Ri处理的根系活力以及CAT活性在１．５g􀅰cm－３土壤容重下分别是对照(CK４和１．５倍.２)

EffectofArbuscularMcorrhizalFunionPhsiolondEcoloygygyagy

ofFestucaelataunderSoilComactionStressp

(,Q,Q,)ColleeofLandscaeArchitectureandForestrindaoAriculturalUniversitindaoShandon６６１０９,Chinagpyggyggg２

∗

,,XUMenXUMenLIFenggg

:AbstractTheexerimentdesinedfourkindsofsoilcomactiontreatment[soilbulkdensitf１．２pgpyo

(,􀅰,,,CK１．３,１．４,１．５gcm－３]andfourinoculationtreatments[Fm,RiFm＋RiandnonＧinoculation１)(]wCKithinoculatinwokindsofarbuscularmcorrhizalfuni(includinunneliormismosseae,FmgtyggF２)f收稿日期:修改稿收到日期:２０１９Ｇ０６Ｇ０２;２０１９Ｇ０９Ｇ０２

)基金项目:青岛市科技计划基础研究项目(１２１４５４

,:作者简介:徐　萌(女,实验师,主要从事菌根生理生态研究.E１９８０－)Ｇmailbaiuo６９＠１６３．comg

:李　峰,讲师,硕士,主要从事园林植物栽植养护.E∗通信作者:Ｇmail８５３４０４４５０＠q．comq

等:土壤压实胁迫下丛枝菌根真菌对高羊茅生理生态的影响９期　　　　　　　　　　徐　萌,１６４３

),andRhizohausintraradices,Ribeforecomactiontreatmentandatotalof１６treatments．WeanaＧppglzedtheeffectsofdifferenttreatmentsonthephsioloicalandecoloicalindexesofFestucaelatavarietyyggy‘,AiRui３’andprovidedatheoreticalbasisforthealicationofAMFincomactedsoil．Theresultsppp

:(showedthat１)themcorrhizalinfectionrateandmcelialdensitftherootsoftallfescuedecreasedyyyo

radualliththeincreaseofsoilbulkdensit．ComaredwithCKtheinfectionrateofrootsofhihgywypg１,

－３

fescuerootsinoculatedwithFm,RiandFm＋Riundertreatmentwithsoilbulkdensitf１．５g􀅰cmyowassinificantlreducedb７．８％,３９．８％and３０．０％,resectivel．ThemcelialdensitecreasedsiＧgyy２pyyydg

,,nificantl３．８％,４２．１％and４３．８％,resectivel．Moreoverunder１．５g􀅰cm－３soilbulkdensityby４pyy

themcorrhizalinfectionrateandmcelialdensitfFm＋Ritreatmentincreasedb７．３％and２５．２％,yyyoy１

,,)resectivelwhichwas５３．０％and３６．３％hiherthanthatofsinleinoculationresectivel．(２InocuＧpyggpy

,lationwithAMFcaneffectivelincreasetheplantheihttillernumberanddratterqualitftallfesＧygymyo

,acueplantsundersoilcomactionstressndsinificantlmrovethetoleranceoftallfescue．Plantpgyip

,heihttillernumberanddratterqualitfFm＋Ritreatmentweresinificantlincreasedb６．１％,gymyogyy３

,􀅰()３９．５％and１４４．０％,resectivelunder１．５gcm－３soilbulkdensitomaredwithCK３InoculaＧpyycp２．

tionwithAMFsinificantlincreasedtherootactivitndcatalase(CAT)activitftallfescueundersoilgyyayo

􀅰comactionstress．TherootviorandCATactivitfFm＋Riinoculatedwith１．４gcm－３soilbulkdenＧpgyo

sitere１．４timesand１．５timesthanthatofCKresectivel．(４)InoculationwithAMFcansinifiＧywpyg２,

,cantlincreasethecontentsofchlorohllabandtotalchlorohllintallfescueundersoilcomactionypypyp

－３

stress．InoculationwithFm＋Ritreatmentinthesoilbulkdensitf１．５g􀅰cmwas４３．１％,１００．０％yo

()and５９．３％hiherthanthatoftheCK５InoculationwithAMFsinificantlincreasedthenetphotoＧggy２．

,sntheticrate(Pn)transirationrate(Tr)andstomatalconductance(Gs)oftallfescueundersoilcomＧyp,actionstressandsinificantlecreasedtheintercellularCOoncentration(Cofleaves．Inoculationpgyd２ci)

withFm＋Ritreatmentwas５２．５％,３３．３％,１８１．１％and－３２．９％hiherthanthatoftheCKndertheg２u

􀅰,soilbulkdensitf１．５gcm－３．Insummarsoilcomactionstresssinificantlnhibitedtheinfectionyoypgyi

,ofAMF,andcoＧinoculationsinificantlromotedtheinfectionofAMFonrootsandtheeffectofcoＧinＧgyp

oculationwithFm＋Riwassinificantletterthansinleinoculation．AMFcanenhanceitsownresistＧgybg

,ancetosoilcomactionbnhancintheactivitftallfescuerootsreducinthedamaecausedbxidaＧpyegyoggyo

,tivestressincreasinlantchlorohllcontentandphotosnthesis．gppyy:;;;;Keordsarbuscularmcorrhizalfunisoilcomactionhotosntheticparameterschlorohllcatalaseygppypyyw,　　丛枝菌根真菌(arbuscularmcorrhizafuniyg属于功能生物,是植物根围的关键功能物种AMF)

之一,广泛分布于森林、草原、荒漠、农田、高原等各

１Ｇ３]

.研究表明,类生态系统中[AMF能有效促进植

后净光合速率和生物量显著高于不接intraradices)

种对照,AMF通过增强酸性磷酸酶和碱性磷酸酶活性来增加植物对有机养分摄取,增加光合作用,并(以及二者混合接种后,百合株Glomusversiorme)f高、干物质质量、叶绿素含量、过氧化氢酶活性明显增加;同时接种AMF处理显著增强百合的光合作用,其叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度显著提

]８

.高,且各处理下以混合接种处理效果最优[

７]

.接种摩西斗管囊霉及变形球囊霉促进植物生长[

、、)物对生长发育所需各种矿质营养(和K、CaMFeg

水分的吸收及利用、增强光合作用积累有机物,提高植物对各种不良环境的抗性等,具有独特的生态环保性、经济性优势,是当前园艺生产和植物栽培中的

]４Ｇ５

.野樱桃(一种重要辅助手段[PrunusdiscadeＧ、、欧李(文冠果(nia)P．dictneura)Xanthocerasy和山杏(sorbiolia)Armeniacasibirica)４种采煤塌f后植物株高、地径显著增加;与对照相比,mosseae)

植物根系活力、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间C增强了O２浓度和过氧化氢酶活性均显著提高,(接种根内根孢囊霉(Iomoeacarnea)Rhizohausppg６]

.树牵牛花复垦植物抵抗干旱和高温的能力[

近年来由于人类不断开发土地资源,使得土壤质

量及其可持续性发展力暂时或永久性下降,其中土壤

]９Ｇ１０

.许多压实是土壤质量下降最普遍的问题之一[

陷区经济植物接种摩西斗管囊霉(Funneliormisf研究表明,土壤压实会导致土壤密度(单位体积土壤的烘干重量)和土壤酸度增加、土壤孔隙率和团聚体

]１１Ｇ１２

,稳定系数降低等[从而降低了土壤含水量、孔１３]

,隙度以及土壤速效磷、速效钾含量[阻碍植物根

系吸收营养物质并其向下生长,根系活力下降,

１６４４西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　３９卷

]１４Ｇ１７

.因此,进而影响植物地上部分进行光合作用[

提高植物抵抗逆境能力、修复和稳定土壤生态系统,是值得探究的问题.以往土壤压实研究内容主要集中在森林采伐、土地利用方式等对林业用地和农业生产用地所造成的影响方面,仅着重研究土壤理化性质变化,而对于城市中由机械压实、人为践踏造成的土壤压实对园林植物生理生态的影响研究较

１８Ｇ１９]

.城市土壤压实对植物生长影响的理论和少[

接种势单位,N为单位长度根段内含有的泡囊数

),,量,W为根重(K为单位质量根系长度(cm)Sg

,为单位质量或体积接种剂内孢子数量]对照(CK２)则接种等量灭菌接种物,以保持相同的其他根围微生物区系环境.根据土壤紧实度要求、容器体积及土壤含水量计算出每个处理所需的土壤重量,然后装土,采用木夯锤击压实至试验设计要求.每个处然后置于滤纸上H２O０min进行表面消毒,２浸泡１

理土壤装至离管边３cm处.将高羊茅种子用１０％

方法仍处于初级阶段,缺乏系统性分析与研究.高羊茅(Festucaelata物,作为华北、华东和西北中南部等地区大量种植的)为禾本科羊茅属多年生草本植冷季型草坪草,具有较强的耐高温、抗旱、耐盐碱性[２０Ｇ２１]

削减暴雨径流峰值.有研究表、明减少水土流失,高羊茅能够,对防治土壤压实

有效调蓄雨水、

具有重要作用[

２２

]下AMF对高羊茅生理生态响应的影响.本试验旨在探究土壤,为压AM实胁F迫在压实土壤中的应用提供理论基础.

　材料和方法

．１　试验材料

供试植物为高羊茅(Festucaelata号’,种子购自青岛时创种子有限责任)品种公司‘.艾瑞供试

３AMepgtraradiＧes,FF菌种为摩西斗管囊霉(m)和根内根孢囊霉(FunneliformismosseＧRhizohausin系及基质中的孢子,Ri

),菌种由三叶、菌丝和菌根根段为接种物草和玉米扩繁,以保存于(其孢子根密度为壤基本１２３１８０个/℃高温高压蒸汽灭菌５０g,菌丝侵染率为理化性质:２h后的沙质壤土７０％).供试土样.土

全钾含量g－１,全氮含量１pH为６．８６,有机质含量５．４g􀅰磷含量􀅰．１８－g１􀅰kg－１,全磷含量０􀅰．４kg􀅰－１

kg－１

,

．２　试验方法

４．５７m．６gg􀅰kkgg－１,,速效钾含量碱解氮含量５５０６m．２mgg􀅰gkg－,

１

有效.

试验于棚内进行,采用盆栽试验２０１７年４~７月在青岛农业大学温室大,依据青岛市城阳区土壤压

实现状将土壤压实处理设置m－３４个容重水平,

且土壤容重越小说明土１．２、１．３、１．４、１壤．５有g机􀅰质含量越高,结构性越好;在􀅰cm－３是土壤结构最好４个容重梯度下,的,可以视为１对．２照

g

(接种CK１、)

[２３]根内根孢囊霉.同时,接种处理设置摩西斗管囊霉(Ri)和不接种对照(CKR２i)４接种个水平、二者共同接种,共组成１６(个处理F(Fm＋

m)组合,随机排列,每个处理重复)

剂量为１２０００接种势２４]

[IP＝N×５次.接种W×K＋SAM,IF的

[P为

晾干.将进行人工０cm、高５２０粒高羊茅种子播种至３cm.)

出芽前,根据温,每周浇室湿度PVC管内(内径匀而充足.管理期间注意温度控制在２、~光３照次水和温,度浇水均

状况可遮荫,且通气条件良好,严禁积水.１８播~种２５℃后,不测定各项指标.

３个月,．３　测定指标及方法

．３．１　AMF侵染率　采集高羊茅根系,洗净,加入间可短％KO)H溶液,,清洗３９次０,℃水浴加２％５H~Cl２０浸泡min５m(

幼嫩根系时in后,加入微镜下观测菌根侵染率以及菌丝密度．１％酸性品红染色剂,

室温下过夜,加乳酸脱色,显[

２５]

菌根侵染率＝∑(０×根段数＋１０％×.根段数０％×根段数＋菌根依赖性＋􀆺＋/总根段数.重)

菌根植株干重＝(.菌根植株干重１００％×根段数)

－非菌根植株干/．３．２　形态指标　压实土壤胁迫后测定株高、分蘖数和干重.从培养土的部分开始到植株最高点作为株高.选取的植物记录分蘖数,自来水冲洗干净后,放置在１０５℃烘箱中杀青１０min,转为８０℃烘至质量不变,分析天平获得干重.

．３．３　过氧化氢酶活性和根系活力　过氧化氢酶

(片材料catalase,CAT)活性采用紫外吸收法测定,取植物叶高速离心０．５,加入反应液在分光光度计g加２~３mL磷酸缓冲液()吸光度;根系活力采用TTC测定,取根尖样品２p４H７０n．m８４℃下处测定加入０．４％氯化三苯基四氮唑(TTC)

溶液和磷酸缓０．２g冲液,乙酯提取３７℃下暗保温,４８５nm下比色２h,,

加硫酸终止反应并用乙酸测定吸光度[２６

]．３．４　叶片光合参数.　~换参数１１３０.主要包括净光合速率CIRA　选择晴朗少云的天气(:)用光合仪SＧ３测定高羊茅叶片的气体交９:３０

(Pn孔导度(G)、蒸腾速率(T、气．３．５　s)、细胞间隙二氧化碳浓度(Ci叶片叶绿素含量等参数.r)用９５％乙醇提取法提取２　高羊茅叶片叶绿素含量

)[６]

.称取新鲜叶０．２g

,剪１１８０２１１１１cak１１c１１等:土壤压实胁迫下丛枝菌根真菌对高羊茅生理生态的影响９期　　　　　　　　　　徐　萌,１６４５

碎加少量碳酸钙及石英砂在研钵中研磨,用９５％乙

－１

􀅰m、离心５m在６rin４℃、in后收集上清液,６５、６４９和４７０nm下用分光光度计测定吸光度A６６５、

醇提取,放置黑暗中提取４８h.冷冻离心机１２０００

比接种R２５．２％,i处理分别显著提高５３．０％和

).可见,图１高羊茅根系能与两种AMF形３６．３％(

A６４９和A４７０.采用以下公式计算含量:

叶绿素含量Chla＝１３．９５A６６．８８A６６５－４９;

总叶绿素含量Chl＝Chla＋Chlb

成良好的共生关系,土壤压实胁迫显著抑制AMF

的侵染,而共同接种能显著促进AMF对根系的侵染,且其接种效果明显优于单一接种.

叶绿素b含量Chlb＝２４．９６A６７．３２A６４９－６５

２．２　土壤压实胁迫下接种AMF对高羊茅生长的影响

植株高度可反映植物多方面的适应和平衡能力,而干物质含量能够反映植物生态行为差异及获取物质的能力.在同一土壤容重条件下,各接种分蘖数和干AMF处理均可显著增加高羊茅株高、物质质量;随土壤容重的增加,高羊茅株高、分蘖数.其中,和干物质质量均逐渐降低(表１)在土壤容,接种和不接种对照处理(并表现为FCKm＋Ri＞２)􀅰重１．共同接种F５gcm－３胁迫下,m＋Ri处理的高羊茅株高、分蘖数、干物质质量最大,显著高于单一此时共同接种FFm＞Ri＞CKm＋Ri处理株高、２;分蘖数、干物质质量比CK６．１％、２分别增加３增加１单一接种或８．１％、３９．５％和３７．５％.因此,

者共同接种AMF处理均能有效促进土壤压实胁迫

１．４　数据处理

采用Excel２００３软件对数据进行处理和绘图,采用DPS７．５和SPSS１１．５统计分析软件对数据).进行差异显著性检验(LSD法,α＝０．０５

２　结果与分析

２．１　土壤压实胁迫对高羊茅根系AMF侵染率与菌丝密度的影响

在AMF摩西斗管囊霉(和根内　　图１显示,Fm))根孢囊霉(单一接种或者两者共同接种(RiFm＋

相比较,接种Fcm－３处理(CKm、Ri以及共同接种１)

Fm＋Ri的高羊茅根系菌根侵染率在土壤容重１．５m－３下分别显著降低了２７．８％、３９．８％和g􀅰c

菌丝密度分别显著降低４３０．０％,３．８、４２．１和４３．８个百分点;在同一土壤容重下,共同接种Fm＋Ri的高羊茅根系侵染率和菌丝密度最高,接种Fm处理菌丝密度比接种Fm处理分别提高１７．３％和次之,接种R在土壤容重１．i处理最低;５g􀅰cm－３

胁迫下,共同接种Fm＋Ri的高羊茅根系侵染率和

)后,高羊茅根系的菌根侵染率和菌丝密度均随土Ri

壤容重的增加而逐渐降低;与土壤容重１．２g􀅰

接种F３９．５％和１４４．０％,m处理分别比CK２增加

接种R２９．０％、３９．５％和７６．０％,i处理比CK２分别

下高羊茅生长,且共同接种效果明显优于单独接种.２．３　土壤压实胁迫下接种AMF对高羊茅根系活

力及过氧化氢酶活性的影响

　　根系活力水平直接影响植物个体的生长情况、营养状况和产量水平,而体内过氧化氢酶(活CAT)性能一定程度上反映植物受胁迫程度和抵抗逆境的能力.图２显示,在同一接种处理下,高羊茅根系活力和CAT活性随土壤容重的增加均呈逐渐降低的

共同接种摩西斗管囊霉和根内根孢囊霉;Ri．单独接种根内根孢囊霉;Fm．单独接种摩西斗管囊霉;Ri＋Fm．

不接种对照;不同小写字母表示不同处理组合间在０．CK．０５水平存在显著性差异.下同

,;RhizohausintraradicesandFunneliormismosseae;CK．ControlnonＧinoculationThedifferentnormallettersindicatepgfRi．InoculationwithRhizohausintraradices;Fm．InoculationwithFunneliormismosseae;Ri＋Fm．Inoculationwithpgf;sinificantdifferenceamonreatmentcombinationsat０．０５levelThesameasbelowggt

图１　土壤压实胁迫下高羊茅根系AMF侵染率与菌丝密度

Fi．１　AMFcolonizationandhhaldensitinrootsofFestucaelataundersoilcomactionstressgypyp

１６４６西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　３９卷

表１　土壤压实胁迫和接种AMF处理下高羊茅生长状况

Table１　ThegrowthofF．elataundersoilcomactionstressandinoculationwithAMFp

接种处理

Inoculationtreatment

土壤容重

Soilcomactionp/(􀅰cm－３)g(１．２CK１)

１．３１．４(１．２CK１)

１．５１．３１．４(１．２CK１)

１．５１．３１．４(１．２CK１)

１．３１．４１．５１．５

株高

Plantheihtg

/cm

分蘖数

Tillernumber５．０±０．０e４．７±０．３e４．３±０．３e７．３±０．３bc７．７±０．３ab６．７±０．３cd６．０±０．０d６．３±０．３d６．３±０．３d６．０±０．０d８．３±０．３a４．３±０．３e

干物质质量

Dratterym

/ualitqyg

菌根依赖性

Relativemcorrhizaly

/％deendencpy

０００２３１８１９４３１５９５０

不接种对照

NonＧinoculation

control(CK２)

２８．６±１．８efg２７．９±１．４hg２３．８±１．６h３７．０±２．０ab

３０．８±１．２defg

０．４１±０．０３ef０．４１±０．０１ef０．３９±０．０２f０．２５±０．００g

摩西斗管囊霉F．mosseae(Fm)

３５．３±２．３abc３３．１±２．０bcd３０．７±１．４defg

０．５０±０．０２cd０．４８±０．００cd０．４４±０．０２def

０．５３±０．０２c

　３４．０±０．８abcd２９．９±１．１defg２８．１±１．０fhg３８．４±１．０a

根内根孢囊霉R．intraradices()Ri

３２．９±１．５bcde

７．３±０．３bc０．４８±０．０１cd０．４１±０．０１ef０．４０±０．００ef０．７４±０．０３a０．７４±０．０６a

０．４５±０．００de

３８４５４５４０５９

混合菌种F．mosseae＋R．intraradices()Fm＋Ri

３５．４±１．３abc

３２．７±１．５bcde３２．４±１．７cdef

８．０±０．０ab７．７±０．７ab６．０±０．０d

０．６５±０．０２b０．６１±０．０３b

:;NoteThedifferentnormalletterswithinsamecolumnindicatesinificanceamonreatmentsat０．０５levelThesameasbelowggt

注:同列不同小写字母表示处理间在０．０５水平差异显著.下同

趋势;在相同土壤容重条件下,接种AMF处理的高不同程度增加,且共同接种处理均高于单独接种处、RiFm、Ri接种处理的高羊茅根系活力在土壤容重

１．５g􀅰cm－３时分别比未接种对照CK２提高４６．２％、３４．６％和１５．４％,CAT活性分别比CK２提

、高５且F３．２％、２７．９％和９．３％,m＋RiFm接种处理均达到显著水平.可见,接种AMF可以提高高

羊茅根系活力和根系C从而增强高羊茅AT活性,清除H２O并以共同接种２和应对压实胁迫的能力,理,表现为Fm＋Ri＞Fm＞Ri＞CKFm＋２.其中,

Fi．２　TherootactivitndcatalaseactivitfF．elatainoculatedwithAMFundersoilcomactionstressgyayop

图２　土壤压实胁迫下接种AMF高羊茅根系活力和过氧化氢酶活性的变化

羊茅根系活力和CAT活性均比未接种对照(CK２)

的效果更佳.

２．４　土壤压实胁迫下接种AMF对高羊茅叶片叶

绿素含量的影响

各接种AMF处理均不同　　在同一土壤容重下,

、程度增加了高羊茅叶片叶绿素ab以及总叶绿素含、叶绿素a叶绿素b含量和总叶绿素含量呈现逐渐/.其下降的趋势,但叶绿素a表２)b变化不明显(

量,不同接种间表现为Fm＋Ri＞Fm＞Ri＞CK２;

在同一接种处理下,随土壤容重的增加,高羊茅叶片

中,在土壤容重１．共同接种F５g􀅰cm－３条件下,m

叶绿素a和叶绿＋Ri处理的高羊茅叶片总叶绿素、

等:土壤压实胁迫下丛枝菌根真菌对高羊茅生理生态的影响９期　　　　　　　　　　徐　萌,１６４７

素b含量分别比相应CK９．３％、４３．１％和２增加了５

接种F１００．０％,m处理则分别增加了３８．５％、

接种R２７．７％和６５．４％,i处理分别增加２３．１％、１５．４％和４接种２种AM２．３％.由以上结果可知,F均能不同程度促进土壤压实胁迫下高羊茅叶片光合色素合成,明显提高叶片叶绿素含量,且共同接种效应明显

２．５　土壤压实胁迫下接种AMF对高羊茅叶片光

合气体交换参数的影响

在同一土壤容重下,接种AMF均　　由图３可知,

增加了高羊茅叶片Pn、而降低了C在同一Tr、Gs,i;

优于单独接种,且接种Fm处理又优于接种Ri处理.

表２　土壤压实胁迫下接种AMF高羊茅叶绿素含量的变化

叶绿素a含量

Chlorohllapy

－１)/(􀅰mgg

叶绿素b含量

Chlorohllbpy

－１)/(􀅰mgg

接种处理下,随土壤容重的增加,高羊茅叶片Pn、

Table２　ThecontentsofchlorohllinleavesofF．elatainoculatedwithAMFundersoilcomactionstresspyp

接种处理

Inoculationtreatment

土壤容重

Soilcomactionp

－３)/(􀅰cmg(１．２CK１)

１．３１．４(１．２CK１)

摩西斗管囊霉

(F．mosseaeFm)

１．３１．４(１．２CK１)

根内根孢囊霉()R．intraradicesRi

１．３１．４(１．２CK１)

１．３１．４１．５１．５１．５１．５

总叶绿素含量

Totalchlorohllpy

－１)/(􀅰mgg１．４９±０．０９cd１．４６±０．０２cd１．００±０．０１fg０．９１±０．０９g

/叶绿素ab

/Chlorohllabpy

２．０２．０２．２２．５２．１１．５２．０１．９２．１１．８２．０２．０２．０１．４１．６１．８

１．００±０．０４efg０．６９±０．０５fg０．６５±０．０１g

不接种对照

NonＧinoculation

(controlCK２)

０．９８±０．０７cde

０．４９±０．０５cdef０．４８±０．０１cdef０．３１±０．０３fg０．２６±０．０４g

１．２０±０．０３ab

１．０２±０．０２cde０．８３±０．０４efg

０．５７±０．０２cde０．４６±０．０６def０．４３±０．０２def

０．９０±０．０６defg１．０５±０．０３bcd０．９９±０．０１cde０．７５±０．０６g０．８５±０．０１defg１．６４±０．０８a１．３２±０．０２a１．２２±０．０６abc０．９３±０．０５def

０．６８±０．０２bcd

１．７７±０．０５bc１．７０±０．０２bc１．３６±０．０２def１．２６±０．０６def１．５６±０．０４bcd１．５３±０．０２bcd１．２７±０．０１def１．１２±０．０２fg２．４６±０．０２a２．２６±０．０３a

０．５１±０．０５cde０．５４±０．０４cde０．４２±０．０１def０．３７±０．０２efg０．８２±０．０１ab０．９４±０．０１a

混合菌种

F．mosseae＋R．intraradices()Fm＋Ri

０．７５±０．０２bc

０．５２±０．０３cde

１．９７±０．０１ab

１．４５±０．０７cde

Fi．３　ThePn,Tr,CndGnleavesofF．elatainoculatedwithAMFundersoilcomactionstressgpiasi

图３　土壤压实胁迫下接种AMF高羊茅叶片Pn、Tr、Ci和Gs的变化

１６４８西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　３９卷

在土壤容重Tr、Ci和Gs均呈现下降的趋势.其中,

、接种F１．５g􀅰cm－３条件下,m、RiFm＋Ri处理的

会造成膜脂过氧化,并产生H２O植物体自２等物质,

]３３

(.本试验观测等来维持膜结构的完整性[CAT)到,随着土壤容重的增加,高羊茅叶片CAT活性逐

身防御机制内存在着清除活性氧的过氧化氢酶

其Tr分别增加１２２．５％、５２．５％,９．０％、２３．８％、

其Gs分别增加１３３．３％,０９．４％、５８．７％、１８１．１％,而其叶片C且．２％、６．７％、３２．９％,i则分别降低５单一接种或者共同接种两种AMF均可增加土壤压实胁迫下高羊茅叶片光合参数Pn、且共同接Tr、Gs,共同接种处理各指标变化均达到显著水平.可见,

高羊茅叶片Pn分别比相应对照(增加３CK３．８％、２)

(生长后期抗氧化酶活性逐渐Ziniberoicinale)gff降低结果一致,表明土壤压实胁迫下,细胞中H２O２积累到一定程度,会使抗氧化酶的结构破坏或活性降低.接种AMF均能缓解土壤压实胁迫,能有效３４]

渐下降,这与尚庆文等[研究在土壤压实下生姜

种处理的效应优于单独接种.

　讨体,它在侵染植物根系形成共生体过程中AM　论

F是高等植物根系与土壤真菌形成的共生

,通过调节植物生理生化代谢途径与基因表达能力,改善植物营养状况,提高植物抗逆性,改善生态环境安全性,

保持和增强生态系统可持续生产力[

２７Ｇ２９]

究表明,土壤压实后土壤容重增大、孔隙度减少.相关,研显著抑制植物生长,并且压实土壤环境不利于植物根

系的伸展和发育,影响根系的活性[

３０]

植物对逆境最直观的表现症状之一,.本试验结果表生长抑制是明在土壤压实胁迫下,高羊茅株高、分蘖数及生物量显著降低,接种、分蘖数AMF能显著提高土壤压实胁迫下

高羊茅的株高、干重、根系过氧化氢酶活性以及根系活力.已有研究证明,AMF菌丝具有吸收水分和运输养分的功能,能够改善植物营养健康

状况,显著促进植物生长,如接种(Artemisiaordosica)

生长量和根AM系F可增加油蒿活３力[３１]２

]也证实F能够改善柑橘(Citrus)

根系结构[.本;接研种究力,缓解土壤压实胁迫AMF能够显著提高高羊茅生长量及根系活,这可能是成了稳定的共生体结构,广泛的菌丝网络有利于植AMF与高羊茅形物对压实土壤中养分和水分的吸收和利用,进而促进植物生长.

同时,土壤压实会使土壤含水量下降、通气性变差,而寄主植物的侵染AMF是一种好氧菌,缺氧的情况下会降低对.本试验表明共同接种＋R．intraradicesF．mosseae在低土壤容重下侵染率最高,

这可能是压实后土壤含水量和低氧的土壤环境F对植物根系的侵染,

并且不同种类的不同土壤容重适应范围,而共同接种处理的菌根侵AMF有染率比单一菌接种处理高,菌丝密度大,吸收能力强,更有利于植物的生长.研究表明,植物体受到不良环境胁迫时会产生大量的活性氧,活性氧的积累

提高土壤压实胁迫下植物抗氧化酶活性,减轻土壤压实胁迫对植物生长的伤害.

另外,光合作用是植物生长发育的基础.叶绿素是植物光合作用的重要色素,能够捕捉、传递、转化光能,并将其转化为光合产物积累在植物体

内[３５]

物光合作用.环境胁迫下叶绿素含量会显著降低,其中气体交换参数可作为植物对不良,影响植

环境耐受力的重要指标.本研究发现土壤压实胁迫下高羊茅叶片叶绿素含量降低,阻碍了光合色素合成和光合成电子成分传递,导致叶片气孔阻力增加,从而使CO２进入气孔受阻,细胞间CO２浓度下降,使得叶片蒸腾速率和净光合速率下降,光合作用降

低,进而抑制植株的生长,这与刘爽等[３６]

在城市土

壤压实对乐昌含笑(()和大MicheliachapensisM．maudiae叶冬青(Ilexlatifoli)a、深山含笑含量和光合作用影响的研究结果一致.在)叶本绿研素究中,接种叶片净光AM合速F能显著提高土壤压实胁迫下高羊茅

率(Pn率,其他研究也发现了这一结果)

,能够有效[３７改Ｇ３８

]善表明在胁迫条件下;另外单位,光有研究

合效素含量[３９

]土壤压实胁迫下高羊茅叶绿素,而本研究也发现接种AMF能够提高植物叶片的叶绿

AMF能显著提高.接种AMF能提高高羊茅a叶、b以及总叶绿素含量绿素含量、增强叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率,并增加生物

量.接种浓度降低,

ar等[４０

]

的研究发现AMF后胞间,当CPO２根据n和Ci变化趋势相同时FarquＧ,

n下降是气孔因素引起,

由此可以看出,高羊茅叶片中Gs增加并不是Pn增强的主要原因,这有可能

是叶绿素含量的升高,进一步提升了光捕获能力.同时证明AOM２F能够调节寄主植物的气孔开放程度,从而影响C浓度来控制植物的光合作用,在一定程度上使植物免受土壤压实胁迫所造成的伤害.

综上所述,土壤压实胁迫条件下,共同接种F．

osasea叶e＋绿R素．inbtraradices可以提高高羊茅叶片叶绿

素、以及总叶绿素含量,增加净光合速

３AMhPAMm等:土壤压实胁迫下丛枝菌根真菌对高羊茅生理生态的影响９期　　　　　　　　　　徐　萌,１６４９

率、蒸腾速率以及气孔导度,提高根系活力;同时接种AMF可以提高C从而缓解土壤压实胁AT活性,迫对高羊茅造成的过氧化伤害,促进植物生长,提高

植株的生物量.对于土壤压实胁迫下接种AMF高羊茅对水分吸收、营养物质利用以及相关基因表达的遗传适应机制等有待进一步深入研究.

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