农技服务,2011,28(10):1448一1449,1495责任编辑胡先祥责任校对胡先祥植物盐胁迫响应及耐盐的分子机制金光德,南桂仙.(1.延边大学理学院,吉林延吉1331洲X);2.延边大学农学院)摘要盐胁迫是造成植物产量的主要因素之一\"介绍了盐碱土与土壤盐渍化!植物的盐害和近年来植物耐盐信号传导途径,分析了盐胁迫下植物耐盐的分子机理\"关键词盐胁迫;盐害;信号传导;分子机理中图分类号Q945.79文献标识码A文章编号l创只一842l(20川10一448一021植物与盐胁迫即利用生物技术培育耐盐性作物新品种来达到开发利用盐1.1盐碱土与土壤盐渍化一些干旱和半干早地区,由于渍土的目的,被人们寄予厚望,是未来农业发展的重大课题蒸发强烈,地下水上升,使地下水所含有的盐分残留在土壤之一\"表层,又由于降水量小,不能将土壤表层的盐分淋溶排走,致1.2植物的盐害土壤中的盐分过多,危害植物的正常生使土壤表层的盐分越来越多\"特别是一些易溶解的盐类,如长称为盐害\"当土壤中的盐浓度足以使土壤水势降低(降低NaCI和N气504和N人CO3等,结果就形成盐碱土壤\"中国0.05一0.1MPa)时即被认为是盐害\"一般将植物盐害分为盐碱地区主要分布在地势较低平,径流较滞缓或较易汇集的原初盐害和次生盐害\"在原初盐害中有可分为直接原初盐排水不良地段,河流冲积平原,盆地湖泊沼泽地区\"如大西害和间接原初盐害\"直接原初盐害主要指盐胁迫对质膜的北的银川平原!河西走廊!甘肃和的各河流沿岸的阶地!直接影响,如膜的组分!透性和离子运输等发生变化,使膜的吐鲁番盆地!塔里木盆地!准噶尔盆地!哈密倾斜平原以及青结构和功能受到伤害\"质膜受到伤害后进一步影响细胞的藏高原的柴达木盆地和徨水流域!东北的松嫩平原等认亚洲代谢,从而不同程度地破坏细胞的生理功能,这就是直接原约有3.2xl扩h甘,约占全球的1/3\"由于土壤的次生盐渍初盐害\"次生盐害是由于土壤盐分过多,使土壤水势进一步化,世界盐渍土面积在不断增加,我国尽管尚未见有这方面下降,从而对植物产生渗透胁迫\"另外,由于离子间的竞争的全国性统计资料,但有关黄河三角洲的一项区域性调查表也可引起某种营养元素的缺乏,从而干扰植物的新陈代谢\"明,该地区每年约有5%的农耕地因土壤次生盐渍化而撂荒\"1.2.1原初盐害\"土嚷盐渍化问题可谓触目惊心,盐渍化给当地的农业生产!1.2.1.1原初直接盐害\"生长在25mmoFLNaCI或NaZSO4经济以及生态环境的发展带来了不可估量的影响\"盐碱土溶液中的菜豆,其叶片中的K+强烈外流,如果在这种溶液中地的治理一直是一个难题,到目前为止,此类盐碱地的治理加人Znln101/LCa,干,则可以阻止这种Na+诱导的K十的外还没有一个成型的技术体系[.一.8\"流\"如果用200mM甘露醇溶液处理,则对大麦跟保持K十的据联合国教科文组织(UNESCO)和粮农组织(FAO)不能力没有影响\"因此认为这种K子的外流不是渗透效应,而完全统计,全世界不同程度盐渍化土地面积约9.亿hmZ\"是盐离子破坏质膜透性的结果\"¹离子毒害:植物不能在高我国盐渍地0.818亿hm,,其中1亿h矿耕地中约有0.07亿盐度盐渍化土壤上正常生长的原因之一是高浓度Na-对植h时是盐渍化耕地\"此外,许多农田由于灌溉不当!海水人物的毒害作用,高浓度Na-可置换质膜和细胞内膜系统所结侵!工业污染和化肥使用不当等原因,盐渍地面积还在增加\"合的caZ十,膜所结合的离子中Na+/ca,-比增加,膜结构完整灌溉地最易盐渍化,而世界食物的l乃来源于灌溉地,所以性及膜功能受到破坏,致使细胞内K十,磷和有机溶质的外这类土地资源的盐渍化问题显得尤其重要\"干旱地的盐渍渗,细胞K十/Na十下降,抑制液泡膜H-一PPase(焦磷酸酶)化是另一个严峻的问题,随着人口增长以及水资源的匾乏,活性和胞质中的H十跨液泡膜运输,跨液泡膜运输的pH值提高水资源的利用效率!充分开发和有效利用盐渍化土壤资梯度下降,液泡碱化,不利于Na-在液泡内积累\"高浓度的源已成为关系国计民生的重要课题\"目前,主要通过2种方Na辛产生毒害同时,也减少植物对K十的吸收,容易引起植物式来开发和利用盐渍土,一是通过工程措施来改良土壤,如体上发生Pq.一和ca,十缺乏症\"º活性氧伤害:在盐胁迫等通过合理灌溉!淡水洗盐!施用化学改良试剂等措施改良土逆境条件下,植物体活性氧代谢系统的平衡受到影响,增加壤\"虽然这些措施取得了一些效果,但是耗资巨大,难以持活性氧如02一!H202!oH#的产生量,破坏或降低活性氧清久,副作用明显\"如利用淡水洗盐时,在洗去Na-!IC一等盐楚剂,如Son!CAT!POP!VitE!GSH等的活性和含量水平\"离子的同时,土壤中一些植物必需的矿物质元素如N!P!K!活性氧可以直接导致DNA!酶和生物膜等的损伤,从而影响eF!Mg!nz等也同时被洗去,并引起次生盐渍化大面积发生\"植物的生长发育7.一-1\"而且,这种措施需要大量的淡水,在淡水资源日益匾乏的今1.2.1.2原初间接盐害\"¹光合作用受影响:盐分过多使天,实施难度也越来越大\"二是开展生物治理和开发利用,PEP梭化酶活性降低,叶绿体趋于分解,叶绿素被破坏\"叶绿素和类胡萝卜素的生物合成受阻,气孔关闭,使光合速率作者简介金光德(1972一),男,吉林延吉人,硕士,讲师,从事物理化学研究\"*通讯作者\"下降影响作物产量\"高盐造成植物叶片气孔关闭,以保持叶收稿日期2011一9一18片内相对较少的水势,进而严重阻碍了CO:进人叶肉细胞,28卷一0期金光德等植物盐胁迫响应及耐盐的分子机制1449降低植物的光合作用\"º呼吸作用改变:一般低盐时植物呼闭在这些细胞的液泡中,从而阻止Na十向叶片中吸受到促进,而高盐时受到抑制\"盐分过多时趋势是呼吸消运输19,\"耗量多,净光合生产率低,不利于植物生长\"例如Hoflf侧切2.4盐分的外排和细胞内区隔化高等植物的排Na-机制等用不同浓度NaCI处理菜豆,发现菜豆在低盐度下呼吸被主要与质膜Na+/H十逆向转运蛋白有关,质膜H十一ATPase促进,而高盐度下被抑制-.}\"植物的呼吸作用和光合作用既用水解ATP释放的能量把质子从细胞内泵出细胞,产生跨膜相互对立又相互依存的,盐胁迫打乱正常呼吸代谢的同时也的质子电化学势梯度,提供能量驱动膜上的Na十/H-逆向转影响到植物的光合代谢,造成一系列不良的连锁反应\"»蛋运蛋白,使质子顺电化学势梯度进人细胞,同时Na十逆化学白质合成受抑制:盐分过多对蛋白质代谢影响比较明显,抑势排出细胞\"研究表明,盐胁迫下植物细胞中积累的大部分制合成促进分解\"抑制蛋白质合成的直接原因可能是由于无机离子被运输并贮藏在液泡中,从而避免了过量的无几离破坏了氨基酸的合成\"¼积累有毒物质:盐胁迫使植物体内子对代谢造成的伤害\"盐离子区隔化主要是依赖位于膜上积累有毒的代谢产物,如蛋白质分解产物,造成植株体内氨的/泵0将H十运输到液泡膜外,造成质子电化学梯度,驱动基酸积累,并转化为丁二胺!戊二胺及游离氨,当这些物质积钠离子的跨膜运输,从而实现盐离子的区隔化!./>\"累到一定程度时,就会对植物细胞造成毒害\"盐分过多还会2.5钾离子运输系统盐胁迫条件下,植物细胞中钠引起植株体内腐胺积累,腐胺在二胺氧化酶催化下脱胺同样盐浓度升高,钠离子的存在可能竞争性地抑制钾离子的吸造成植株含氨量增加,产生氨害,致使植物叶片生长不良,限收,干扰植物体内的钾离子平衡\"因此,在钠盐胁迫条件下,制根系生长,组织变黑坏死等\"提高钾离子通道蛋白的表达量,增加细胞内钾离子的含量,1.2.2次生伤害\"¹水分亏缺:土壤盐分过多使植物根际将会缓解盐分对细胞的毒害,提高植物的耐盐能力\"土壤溶液渗透势降低,给植物造成一种水逆境,植物吸水困2.6水通道蛋白盐胁迫下,提高水通道的表达量,提难,此时植物要吸收水分,必须形成一个比土壤溶液更低的高细胞膜的透水性,便于水分摄人,在没有蒸腾作用下,将水水势,否则植物将受到与水分胁迫相类似的危害,处于生理分迅速吸收到根中,并长距离运输到地上组织器官,将是耐干早状态\"º营养亏缺:主要是由于植物在吸收矿质元素的盐基因工程的新途径\"植物水通道蛋白可分为3类:TIP!过程中盐与各种营养元素相互竞争,从而阻止植物对一些矿MIP和NLM\"水通道蛋白还能够缓冲胞质中的渗透震荡,这质元素的吸收而造成的\"是因为液泡膜比质膜更易透水\"2植物耐盐的分子机理2.7改变光合作用途径一些肉质植物在盐胁迫下可以改植物的盐适应主要有排盐!积盐和拒盐3种\"盐生植物变光合碳同化途径,即由C3途径变为CAM途径\"CAM植一般为排盐和积盐型,淡生植物常为拒盐型\"然而迄今为止物在夜间开放气孔进行Co:的吸收和固定,白天气孔关闭减植物耐盐的分子机理仍不十分清楚\"少蒸腾失水,这是一种对环境的干早适应\"如水叶午时花在2.1植物形态上的适应性泌盐盐生植物的叶片或茎表皮盐渍生境中能够把光合作用从C3途径转变为CAM细胞可分化成盐腺,以此来排除体内多余的盐分,从而减轻途径[:,]\"盐对植物的伤害\"另外,盐生植物根细胞膜的不饱和度小,2.8活性权的清除植物膜系统主要是由膜质和膜蛋白组盐离子也不易通过,可能也与其抗盐有关\"陆静梅等发现了成\"当植物受到盐胁迫时,体内会产生大量的氧自由基,即松嫩平原的4种盐生植物中,它们的根都发育不同程度的通活性氧,从而引起膜质的氧化伤害\"植物在盐胁迫条件下产气组织,提出与盐生植物对盐分的适应性有一定的关系\"生一些清除活性氧的酶类和抗氧化物质,如SOD!APx!CAT2.2细胞的渗透调节渗透调节能力是植物耐盐的最基本等,它们不仅可以清除细胞内过多的活性氧,而且可以清除特征之一,是盐生植物和非盐生植物适应盐胁迫的主要生理因膜质过氧化作用产生的丙二醛,最终达到保护膜结构缓解机制\"一般而言,渗透调节的方式主要有2种,一是吸收和胁迫对植物造成伤害的目的\"积累无机盐离子,如K-!N,十!el一!ea,-!Mg,十等;二是合成3盐胁迫信号传导途径有机物质,如脯氨酸!甜菜碱!四铁化合物!松醇!甘露醇!以建立植物的盐胁迫信号传导途径,对于全面认识植物耐及山梨醇等\"植物在盐胁迫下细胞内脯氨酸含量增多\"贺盐的分子机理十分重要\"目前,ABA被普遍认为参与在盐胁道耀等发现,水稻愈伤组织在NaCI胁迫下细胞内脯氨酸含迫的渗透胁迫信号传导,但是并不单纯依赖于ABA,还可能量远大于对照!6}\"盐胁迫可增加甜菜碱的积累,其积累在一存在其他信号传导途径\"ZHU通过对拟南芥盐超敏感突变定程度上维持了细胞膜的稳定性和完整性\"此外,外源甜菜体505的研究,揭示505信号传导途径=0了\"在盐胁迫下,植碱的施加也会缓解植物的盐伤害应\"甘露醇!山犁醇属于多物要想在盐害发生之前就能够获得有效耐盐能力,盐胁迫的元醇,因含多个经基,亲水性强,有能效的维持细胞膨压,从信号传导和早期诱导表达基因是关键,分离克隆此类信号传而引起抗盐作用1.一/}\"导和胁迫响应基因应当作为今后植物耐盐研究的重点之一\"2.3拒盐机理是指在确保其他离子吸收的条件下,植物4展望细胞选择性地排斥Na于,不让其透过质膜\"植物拒盐涉及以植物耐盐机制涉及到从植株到器官!组织!生理生化直下方式:A作物将Na-吸人根系细胞内,即使进人细胞又通至分子的各水平\"由于其机制十分复杂,迄今对植物耐盐的过Na+/H十逆向转运蛋白排出;B把吸收的Na-贮存于根!茎分子机理仍不十分清楚\"随着突变体筛选!分子生物学研究基部!节!叶鞘等薄壁细胞发达的器官组织中,而且将Na.封(下转第1495页)28卷10期田应书等贵州柞蚕脓病的发生与防治1495管理粗放造成蚕体受伤等,容易感染脓病\"从收蚁到种茧采量的人力!财力和物力,很不经济\"应主要采取科学合理的收,在小蚕收蚁!移蚕!采茧等技术环节上没有严格的技术标使用!注意林地的清洁!加强林地管理等措施来保证林地最准,常常因为人为原因造成蚕头和饲养场地带毒!蚕头受伤大限度的不带病毒一是强调轮作,同一块林地不宜连续多等,如采用引技收蚁,引技过长,操作粗糙,导致蚕儿长途跋季饲养,对病情发生严重的林地必须暂时停止使用,立即进涉消耗体力或者致使蚕儿受伤;在移蚕过程中捆把过大,操行林地的清理消毒更新,如宜炭林进行砍伐烧炭更新等\"二作用力过猛,剪技过短或过长,特别是在大蚕期,由于没有每是选择宜蚕林地,尽量避免使用通风不好的山沟!低洼地等,人放养量标准和科学移蚕技术措施,人均放养量超过1kg以以及阳光不好阴坡地\"应选择地势相对通风向阳!平坦开阔上,无法完成正常的移蚕作业,为了加快移蚕进度,采用大背的林地\"三是加强林地整理,贵州柞蚕林地多数为天然原生鲍搬运蚕头,手脚粗糙,蚕头的损伤相当严重,损伤蚕头有的态类型,树型高矮!树龄大小不一,柞树品种混杂,生长密度高达30%以上\"而伤口传染是脓病传播的重要途径,因此增过大,通风采光差,不便于管理,不太适宜于柞蚕放养\"应该加了脓病的发生泛滥的可能\"加强柞蚕饲养林地的专业化改造,统一柞树品种,统一树型!3.5放养林地缺乏管理放养林地多为自然生长,荒芜杂树龄和株间距\"贵州的柞树种类繁多,主要有栓皮栋(当地乱,没有规范合理的株行间距和树型养成,不仅通风透气差,称青杠树)!蒙古栋(当地称胡栋子)等,其中栓皮栋的饲养效放养管理困难,更易造成蚕头损伤,并且由于多年放养,积累果相对较优\"柞树树型!树龄和株间距的统一应根据选用林大量脓病病毒粒子\"地树龄结构进行,2一5年生的林地适宜于使用根XJl树型,离4柞蚕脓病的综合防治措施地20\"m剪伐,养成树冠,株高Zm,株间距lm\"树龄较大的4.1蚕室!蚕具消毒脓病发生的主要原因是病毒传染,严林地适宜于中干树型,离地lm剪伐,养成树冠,株高3m,株格消毒,减少!杜绝病毒对蚕体的浸染机会,是预防脓病的关间距Zm\"四是加强蚕前!蚕中和蚕后管理,蚕前林地要进行键\"首先对蚕室!蚕具的清洁消毒\"制种前必须对烘种室!/砍坡0处理,砍伐杂树,割除杂草,剪伐过密树墩树枝,保证站队室!凉种室!催青室和蚕架!蚕筐!大小蚕箔!站队席!种林地充分透光透气\"蚕中要随时清除处理病蚕,防治林地污子袋等一切蚕具进行彻底的清扫!冲洗!消毒\"具体方法是染\"蚕后及时清理蚕坡,对蚕中留下的剪枝等全部清理集中先对蚕室蚕具进行清扫,尽可能清除病源物,然后用漂白粉烧掉,防止遗留下病源物\"进行冲洗消毒,用清水冲洗干净,把蚕具堆放在蚕室内,密封4.4加强放养管理放养的原则是精心饲养,防治创伤\"门窗,使用3%的喷雾消毒或按每立方米5克剂量及时移蚕,良叶饱食\"贵州柞蚕脓病发生较重的原因在很大的毒消散熏蒸消毒\"封闭消毒过程中注意保证室内温度24程度上与放养粗放,蚕头创伤严重有关\"采用纸袋收蚁,每一26e,相对湿度大于oo%\"消毒完成后,开启门窗,让蚕室袋蚁量小于209,能有效防止蚕头堆积抓伤\"小蚕提倡合理充分通风排湿和排除消毒药品味道,保证室内和蚕具干燥\"密放,勤移蚕匀蚕,但要防止剪枝过短,造成蚕头堆积挤压,换鞋人室和保管好蚕具,防止再次感染\"损伤蚕儿\"大蚕宜合理稀放,保证每天和移蚕量能够完成\"4.2卵面消毒柞蚕孵化后有咬食卵壳的习性,卵面带毒特别要做到轻剪轻放,小筐搬运,防止挤压\"及时采收去叶,后是造成食下传染的重要途径,必须进行彻底的卵面消毒\"薄摊稀放,防止堆积,造成蚕茧伤害\"最常用的方法是用3%的溶液在23一25e条件下4.5选育和使用抗病品种贵州柞蚕品种资源在经过长期浸泡蚕卵30而n,立即用清水将卵面冲洗干净即可;也可在较为苛刻的环境选择下形成了较为抗病的特性,充分开发利02e条件下用l%的苛性钠溶液浸泡l而n,用清水冲洗后再用这些资源,选育抗病性品种,推广应用于生产,是解决贵州用10%的盐酸消毒10而n\"消毒后凉干蚕卵,保证清洁,不柞蚕脓病发生严重的有效途径之一\"受二次感染\"参考文献4.3放养林地清洁管理柞蚕饲养林地面积较大,一般1=l]冯世华,王庆忠.柞蚕脓病的发生及防治=]J.农技服务,刀11,28(3):kg蚕卵需要柞林lh时左右,采用彻底消毒的方式要浪费大MS,4匆.州卜.喇卜.州卜.州卜.叫卜/州卜/叫卜一州卜一州卜一叫卜.州卜一叫卜一州卜.州卜一叫卜一叫卜.叫卜.叫卜.叫卜一州卜.州卜一州卜,州卜.洲卜.叫卜一州卜.叫卜.叫卜一州卜一叫卜一州卜.州卜.州卜.叫卜.州卜一州卜/叫卜.叫卜.叫卜.州卜.州卜一州卜一州卜.州卜.州卜.州卜\"叫卜.(上接第l科9页)=52禾喀千,王建波.植物逆境细胞及生理学=M].武汉:武汉大学出版社,技术及基因工程技术在植物耐盐研究上的广泛应用,人们刀卫刀二127.=]6贺道烟对植物耐盐机制的理解将更为深人,最终培育出能够广泛=]J.植物生理学报,余叔文.水稻高脯氨酸愈伤组织变异体的选择及其耐盐性,l卯5,21(1):砧一72.应用于生产的耐盐作物品种\"1]7刘凤华.细菌mli一D基因的克隆及在转基因八里庄杨中的表达=]J.遗传学报,么义幻,27(5)月龙一叼3.参考文献1]8王慧中.转耐D/guD双价基因水稻的耐盐性1J8.科学学报户以刀,芍1l]赵可夫,范海.盐生植物及其对盐油生境的适应生理=M2.北京:科学(7):艺岭一月兀男.出版社沐义巧.=]9王宝山.作物耐盐机理研究进展及提高作物抗盐性的对策1lJ.植物生=]2赵福庚.植物杭逆生理生态学=M2.北京:化学工业出版社,加以.理学报,效力1,14(s):25一勿.=]3GOME乙M,HERNANDE配A,IM助下队J,etaL肠fefrenitalrsepon吕e-=rol余叔文.植物生理与分子.生物学=M2.北京:科学出版社,1资旧:乃2-7印.nait二dativee川甲mesfoe拍\"句platssand而往汕叨面ato10ng一健em创aO[川N[E,几ADOMSKAE,K人团PINSKAB,ROM决NO琪旧KAE,dal.Aslai0i#1]4s加eEHsRNsofANDg习Apeaplnats,FE[J].F欣RRERMAR目jeRe,IME闻业汰Js,l望刹2,,31(51):l一et过.为-\"石山切ts18.sytelr-ytindue司已一CAMtransi石朋一即背口加一函叨intahh目\"户yet肠沈励\"侧仙触~亡卿威~L.=]J.n朋tQU玲0id,加以,朽dnao,一/H202p耐ucitonnihte叫阵甲l朋t-paeleaves.lSt肥l面on诫th(6):7即一不减.saltindue曰nec以i\"lesiosnin而nro耐![J].Ratn外0101,轰幻1,1刀[12]ZHUJK阳t田ld山叭沙tstr.明亩,目加劝闭uetionin睡an.=J].内阴u(3):817一田1.RevPlantBiol,刀>犯,53:洲7一刀3.
