Ａ Ｃ Ｔ ＾ ｌｌｉｌＲＩＣＵＬＴＵＲＡＥ 华北农学报＿＿骶ａＬｌ－ＳＩＨＩ曲 ・２０１４，２９（１）：９８－１０２ 大麦苗期根系和茎叶性状的ＱＴＬ定位分析 栾海业 ，吕 超 ，张新忠 ，陈 和 ，陈 健 ，沈会权 ， 陶 红 ，乔海龙 ，臧 慧 ，许如根 （１．扬州大学农学院，江苏扬州２２５００９；２．江苏沿海地区农科所，江苏盐城２２４００２） 摘要：以耐湿大麦品种泰兴９４２５与湿害敏感品种Ｆｒａｎｋｌｉｎ构建的ＤＨ系及亲本为材料，在湿害胁迫条件下，考察 了大麦苗期与耐湿性相关的根长、根鲜质量、根干质量、茎叶鲜质量和茎叶干质量，各性状均表现为连续分布，且都存 在一定数量的双向超亲遗传类型，为多基因控制的数量性状。结合已构建的分子连锁图谱，采用Ｗｉｎｄｏｗｓ ＱＴＬ Ｃａｒｔｏｇ— ｒａｐｈｅｒ ２．５软件中的复合区间作图法进行ＱＴＬ定位分析。５个根系及茎叶性状共检测到１３个ＱＴＬ，除第２、５染色体 外，其他染色体上均有分布，ＬＯＤ值为２．５９～３．８３，对表型变异的解释率为１０．９９％一２０．７％。其中最大根长检测到 ２个ＱＴＬ，控制根系鲜质量和干质量的ＱＴＬ分别为２，３个，与茎叶鲜质量和干质量相关的均为３个。在第６、７染色体 存在ＱＴＬ成簇分布的现象，表明可能存在一因多效或ＱＴＬ紧密连锁的情况。为大麦苗期耐湿相关根系性状的分子标 记辅助选择育种奠定了基础。 关键词：大麦；苗期；加倍单倍体（ＤＨ）群体；数量性状基因座（ＱＴＬ）；根系和茎叶性状 中图分类号：￥５１２．０３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１０００—７０９１（２０１４）ｏ１—００９８—０５ ＱＴＬ Ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ Ｒｏｏｔ ａｎｄ Ｓｈｏｏｔ Ｔｒａｉｔｓ ａｔ Ｓｅｅｄｌｉｎｇ Ｓｔａｇｅ ｉｎ Ｂａｒｌｅｙ ＬＵＡＮ Ｈａｉ—ｙｅ ，Ｌｉ３ Ｃｈａｏ ，ＺＨＡＮＧ Ｘｉｎ—ｚｈｏｎｇ ，ＣＨＥＮ Ｈｅ ，ＣＨＥＮ Ｊｉａｎ２， ＳＨＥＮ Ｈｕｉ—ｑｕａｎ ，ＴＡＯ Ｈｏｎｇ ，ＱＩＡＯ Ｈａｉ．１ｏｎｇ ，ＺＡＮＧ Ｈｕｉ ，ＸＵ Ｒｕ—ｇｅｎ （１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ ２２５００９，Ｃｈｉｎａ； ２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ｉｎ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｃｏａｓｔａｌ Ａｒｅａｓ，Ｙａｎｃｈｅｎｇ ２２４００２，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＤＨ ｗａｓ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ，ｗｈｉｃｈ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ａ ｃｒｏｓｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｔａｉｘｉｎｇ ９４２５ ｗｉｔｈ ｗａｔｅｒ－ ｌｏｇｇｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ Ｆｒａｎｋｌｉｎ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｔｏ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ．Ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｍａｘｉｍｕｍ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ，ｒｏｏｔ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ，ｒｏｏｔ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ，ｓｈｏｏｔ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ，ｓｈｏｏｔ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｒａｎｓｇｒｅｓｓｉｖｅ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ａｌｌ ｔｒａｉｔｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｄｉｓｔｉｒｂｕｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｍｕｌｔｉ－ｇｅｎｅｓ ｗｉｔｈ ｍａｊｏｒ ｅｆｆｅｃｔｓ， ａｎｄ ｍｉｎｏｒ ｍｏｄｉｉｆｅｒｓ．Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐ，ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ ｉｎｔｅｒｖａｌ ｍａｐｐｉｎｇ ａｐｐｒｏａｃｈ ｏｆ ＱＴＬ Ｃａｒｔｏｇｒａｐｈｅｒ ２．５ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｄｅｔｅｃｔ ｔｈｅ ＱＴＬ ｆｏｒ ｔｈｅｓｅ ｔｒａｉｔｓ．Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ １３ ＱＴＬ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｈｏｏｔ ｔｒａｉｔｓ ｗｅｒｅ ｍａｐｐｅｄ ｏｎ ａｌｌ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｅｘｃｅｐｔ ２ ａｎｄ ３．Ａｌｌ ＱＴＬ ｗｅｒｅ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｏｒｆ ｉｎｔｅｒｐｒｅｔｉｎｇ １０．９９％一２０．７％．ａｎｄ ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ＬＯＤ ｗｅｒｅ ２．５９—３．８３．Ａｍｏｎｇ ｔｈｅｓｅ ＱＴＬ，２ ＱＴＬ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｍａｘｉｍｕｍ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ，２ ＱＴＬ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｒｏｏｔ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ， ３ ＱＴＬ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｒｏｏｔ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ，３ ＱＴＬ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｓｈｏｏｔ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ３ ＱＴＬ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｓｈｏｏｔ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ．Ｔｉｇｈｔｌｙ ｌｉｎｋｅｄ ＱＴＬ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ６ ａｎｄ ７ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｉｆｅｄ，ｗｈｉｃｈ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈｅ ｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｏｆ ｐｌｅｉｏ－ ｔｒｏｐｉｃ ｏｒ ｇｅｎｅｔｉｃ ｌｉｎｋａｇｅ．Ｔｈｅ ａｂｏｖｅ ｒｅｓｕｌｔ ｐｌａｙｅｄ ａ ｖｉｔａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ｍａｒｋｅｒ ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｉｎｅ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ＱＴＬ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｂａｒｌｅｙ；Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ；Ｄｏｕｂｌｅ ｈａｐｌｏｉｄ ｌｉｎｅ ｐ０ｐｕｌａｔｉ０ｎ；ＱｕａｎｔｉｔａｔｉＶｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｕｓ；Ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｈｏｏｔ ｔｒａｉｔｓ 大麦（Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ Ｌ．）是世界上最主要、最 古老的栽培作物之一，播种面积和总产量仅次于玉 收稿日期：２０１３—０８—１ｌ 基金项目：国家自然科学基金项目（３０６７１２９８；３０９７１７７９；３１０７１４０７）；国家大麦青稞产业技术体系项目（ＣＡＲＳ－０５）；江苏省农业科技自主 创新资金项目（ＣＸ（１２）３０６７）；江苏沿海地区农业科学研究所基金项目（ＹＨＳ２０１１０２） 作者简介：栾海业（１９８４一），男，山东潍坊人，助理研究员，硕士，主要从事大麦遗传育种研究。 通讯作者：许如根（１９６７一），男，江苏姜堰人，教授，主要从事大麦遗传育种研究。 １期 栾海业等：大麦苗期根系和茎叶性状的ＱＴＬ定位分析 ｎ Ｃ Ｔ ｎ ＩＩＢＲＩＣＵＬＴＵＲＩｌＥ ＿Ｉ硼 ＬＩ－８１ＪＩＪ朋 米、小麦、水稻，居谷类作物第４位。湿害是影响大 麦产量和品质的重要因素之一，尤其对我国长江中 下游地区影响严重，耐湿性研究是大麦抗逆性研究 中的重要部分¨ 。 １ 材料和方法 １．１试验材料 本试验以澳大利亚塔斯马尼亚大学提供的７５ 个大麦ＤＨ系及亲本为材料，ＤＨ系由亲本泰兴 ９４２５（Ｔａｉｘｉｎｇ ９４２５）和Ｆｒａｎｋｌｉｎ的杂种Ｆ 花药经加 根系是农作物吸收营养物质以及受湿害影响的 主要器官，已成为麦类作物抗逆性研究的热点 。 根系活力越强，根系越发达，抗逆境胁迫的能力就越 强，越有利于地上部分的生长发育和产量的形 成 ］。人们对大麦地上部的研究和改良已经取得 倍单倍体技术培育而成，其中母本泰兴９４２５为我国 耐湿的二棱大麦品种，父本Ｆｒａｎｋｌｉｎ为澳大利亚不 耐湿的二棱大麦品种。 １．２试验设计与考察性状 很大进步，特别是近年来随着分子生物学的发展，大 麦农艺性状的ＱＴＬ定位研究发展迅速，Ｔｉｎｋｅｒ等 用２个春性二棱大麦品种Ｈａｒｒｉｎｇｔｏｎ×ＴＲ３０６杂交 采用塑料盆钵种植（钵高３０ ｃｍ，直径２５ ｃｍ）， 于２００９年在扬州大学农学院试验池中进行。播种 构建的一个含１５０个家系的ＤＨ群体，定位了产量、 抽穗期、成熟期、株高、倒伏、粒重、粒容重等性状 ＱＴＬ的主效应及其与环境的互作效应，共检测到５６ 个ＱＴＬ。 前，取前茬闲置、肥力均匀、无黄化叶病土壤，筛去碎 石块，将拌匀的土壤装盆，保证每盆的土壤一致。每 钵播种８粒种子，出苗后定苗至６株，试验设置３次 重复，于三叶一心期进行淹水处理，淹水至Ｆｒａｎｋｌｉｎ 目前对相关根系性状进行ＱＴＬ定位分析的报 道还较少，多数研究主要集中于根系的形态表现、活 中部叶片发黄并开始死亡时，将土壤与植株轻轻倒 入网袋中，然后用流水慢慢冲洗，收获其茎叶与根 力系数及其与抗性的相关性上 ｊ。穆平等 以２ 个水稻品种杂交产生的ＤＨ群体为研究对象，定位了 分蘖期与抗旱性相关的根系性状的ＱＴＬ。周晓果 等ｌ９ 以小麦ＤＨ群体为材料，对水培条件下幼苗根系 性状进行了ＱＴＬ定位分析。关于大麦根系性状ＱＴＬ 作图的研究国内尚未见报道，本研究利用花药培养加 倍单倍体技术以耐湿性好的泰兴９４２５与对湿害敏感 的Ｆｒａｎｋｌｉｎ为亲本构建了ＤＨ群体。在淹水条件下， 系，考察单株的根长、根系和茎叶鲜质量；新鲜根和 茎叶分别在烘箱内１０５℃杀青３０ ｒａｉｎ，然后８Ｏ℃烘 干至恒重，称量根系和茎叶干质量。 １．３数据分析 该试验的分子标记通过澳大利亚塔斯马尼亚大 学周美学博士提供，共含有４３６个分子标记，３８１个 为ＤＡｒＴ标记（是一类基于生物芯片的显示ＤＮＡ碱 基序列差异的分子标记 。。），２０个ＳＳＲ标记，３５个 ＡＦＬＰ标记，连锁图谱覆盖９６５．ｉ ｃＭ，平均标记间距 采用盆钵栽培的方法，考察了大麦苗期的根系和茎叶 性状，并对其进行了ＱＴＬ定位分析，为其精细定位以 及分子标记辅助选择育种奠定基础。 ２．２ ｃＭ。其中第６染色体被分隔成２个连锁群，存 在较大空隙。 表１在湿害胁迫条件下，亲本和ＤＨ群体根系及茎叶性状 Ｔａｂ．１ Ｓｕｍｍａｒｙ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｈｏｏｔ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｒｅｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ＤＨ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ 注：ＭＲＬ．最大根长；ＲＦＷ．根鲜质量；ＲＤＷ．根干质量；ＳＦＷ．茎叶鲜质量；ＳＤＷ．茎叶干质量； 和 分别代表在０．０５和０．叭水平上差异显 著。表２同。 Ｎｏｔｅ：ＭＲＬ．Ｍａｘｉｍｕｍ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ；ＲＦＷ．Ｒｏｏｔ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ；ＲＤＷ．Ｒｏｏｔ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ；ＳＦＷ．Ｓｈｏｏｔ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ；ＳＤＷ．Ｓｈｏｏｔ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ： ａｎｄ ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ａｎｄ ０．０１ ｌｅｖｅｌｓ．Ｔｈｅ ｓａ／ｌｌｅ ａｓ Ｔａｂ．２． ｍｅａｎ ｔｈｅ 通过ＳＰＳＳ软件对表型性状进行统计分析，ＱＴＬ 的定位分析利用Ｗｉｎｄｏｗｓ ＱＴＬ Ｃａｒｔｇｒａｐｈｅｒ ２．５软件 中的复合区间作图 “ ，ＬＯＤ阈值取２．５。ＱＴＬ的命 ２ 结果与分析 ２．１ 湿害胁迫条件下，亲本和ＤＨ群体表型鉴定 名原则参考ＭｃＣｏｕｃｈ等 方法，具体方法是ｑ＋性 状名称缩写＋染色体号一ＱＴＬ编号。 湿害处理下亲本与ＤＨ群体根系及茎叶性状的 测定结果如表１。两亲本间比较，除茎叶干质量外， ● ０ Ｔ －一 ｓＢＩ 墅 啦 ＾ＥＩＥ●Ｕ １０ｏ —ｌＩ＿ＩＣ●－———————————－———————————————————————————————————－－——————— —————————－－—————————————————－———－————————————————————． ——．． ．．．．．———二 华北农学报 ２９卷 其他性状均达显著或极显著水平，且泰兴９４２５的值 均大于Ｆｒａｎｋｌｉｎ，说明了泰兴９４２５的耐湿性要好于 Ｆｒａｎｋｌｉｎ。ＤＨ群体各性状均值介于双亲之间，变异 系数较大，都在２０％以上，其中根鲜质量的最大，达 到４２．３１％，表明湿害条件下，群体各株系在根鲜质 出群体中具有明显的超亲分离，表明双亲基因的重 组和交换在群体中得到了表现。 ＤＨ群体根系及茎叶性状湿害条件下的分布情 况见图１。该群体的各性状均表现为连续分布，表 明这些性状为多基因控制的数量性状，符合ＱＴＬ分 量性状上的分离最为明显。从各性状的变幅可以看 析作图群体要求。 分 最大根Ｋ／ｅｌ 根鲜质量／ｇ 根干质量／ｇ ｉｉＲＬ ＲＦ■ 肋■ 分 广 ］ 茎叶鲜质ｔ／ｇ ｈ０口 口￡ 茎叶干质ｔｔ／ｇ ＳＦＷ ＳＤＷ 图１湿害条件下ＤＨ群体根系及茎叶性状的次数分布图 Ｆｉｇ．１ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｈｏｏｔ ｏｆ ＤＨ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｄｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ２．２ ＤＨ群体各性状间的相关性分析 达到了显著或极显著正相关。其中，根鲜质量与茎 湿害胁迫条件下的ＤＨ群体各性状间的相关系 叶鲜质量、茎叶干质量的相关系数较大，分别为０．７１ 数见表２。可以看出，除根长与茎叶鲜质量、茎叶干 和０．６。表明苗期湿害胁迫下，根系对地上部植株的 质量间的相关性未达到显著水平外，其他性状间都 重要性，强壮、发达的根系是大麦耐湿涝所必需的。 表２ ＤＨ群体在湿害条件下根系及茎叶性状间相关性分析 Ｔａｂ．２ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｈｏｏｔ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ＤＨ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ２．３ ＱＴＬ定位与分析 效应为负，其增效等位基因来自亲本Ｆｒａｎｋｌｉｎ。 ５个根系及茎叶性状在湿害胁迫下共检测到１３ 根鲜质量：检测到与根鲜质量相关的ＱＴＬ为２ 个ＱＴＬ，除第２、５染色体外，其他染色体上均有分布 个，都位于第４染色体上，ＬＯＤ值分别为３．２２和 （表３），ＬＯＤ值为２．５９～３．８３，对表型变异的解释 ３．４９，对表型变异的解释率分别为１４．５４％和 率为１０．９９％～２０．７％，其中３个ＱＴＬ的加性效应 １３．８３％，其中ｑＲＦＷ４一 的加性效应为正，表明其增 为正，其余均为负值。图２展示了各性状ＱＴＬ在染 效等位基因来自亲本泰兴９４２５，而ｑＲＦＷ４－２增效等 色体上的分布情况。 位基因来自亲本Ｆｒａｎｋｌｉｎ。 最大根长：检测到与最大根长相关的ＱＴＬ为２ 根干质量：检测到与根干质量相关的ＱＴＬ为３ 个，分别位于第３和第７染色体上，ＬＯＤ值分别为 个，分别位于第４、６、７染色体上，ＬＯＤ值为２．５９～ ３．０６和２．８ｌ，对表型变异的解释率分别为１６．２６％ ３．０６，对表型变异的解释率为１０．９９％～２０．７％，其 和１１．０８％，其中ｑＭＲＬ３一Ｊ『的加性效应为正，表明其 中ｑＲＤＷ４． 的加性效应为正，其增效等位基因来自 增效等位基因来自亲本泰兴９４２５，ｑＭＲＬ７一ｊ的加性 亲本泰兴９４２５，其他ＱＴＬ的增效等位基因来自亲本 ● Ｂ Ｔ ● １期 栾海业等：大麦苗期根系和茎叶性状的ＱＴＬ定位分析 １０１ ●＿ＲＩＢ佣ＥｌＣＵＵＵ＿＾ｔ ｉＯ．－！哪Ｉ曲 Ｆｒａｎｋｌｉｎ。 位基因来自亲本Ｆｒａｎｋｌｉｎ。 茎叶鲜质量：检测到与茎叶鲜质量相关的ＱＴＬ 茎叶干质量：检测到与茎叶干质量相关的ＱＴＬ为 为３个，分别位于第１和第７染色体上，ＬＯＤ值为 ３个，分别位于第６，７染色体上，ＬＯＤ值为３．００～３．８３， ２．８１—３．０８，对表型变异的解释率为１２．２２％一 对表型变异的解释率为ｌ４．６３％一１６．０８％，加性效应 １８．１ｌ％，所有ＱＴＬ的加性效应均为负值，其增效等 均为负值，表明其增效等位基因来自亲本Ｆｒａｎｋｌｉｎ。 表３ ＤＨ群体在湿害条件下根系及茎叶性状的ＱＴＬ定位 Ｔａｂ．３ ＱＴＬ ｍａｐｐｉｎｇ ｆｏｒ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｈｏｏｔ ｔｒａｉｔｓ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ＤＨ ｐｏｐ￣ａｆｉｏｎ ａｎｄ ｇｒｏｗｎ ｉｎ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ５５２８６ Ｏ７６８；６８Ｏ６２ ４ｌ５１４ａ１ ９６０５；ｌ一一一一一２一一一一－一．一ｂ．一一一一一ｌ『＿一一一一一ｆ９４ ２８４５ｂｂ 铀 Ｅｂｌｉｂｈｂ■ｂｈ｝日２ ６８２７８３２６６４｝９ ｉ８ ３｛８７７０３６９２ｌＯＯ２６ｉｎ拈睢 ４４ｉ７｝ｂｈｂＢｈ；脚１￡¨盹 孙 脚¨砧 驰¨坩 Ｏ９７Ｏ３４２ ７ ０ ７６ ｌＯ３７７９７８ ０ ６ Ｄ７ ７８ ０ ６ ０５ ２３６ ｂＢ ａ ｎｂ 一５ ｈ，Ｂ 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蚰脏ｎＵ●ｌＲｌｅＵⅡＵＲ§Ｅ １０２ ＳＩＨＩ曲一 华北农学报 ２９巷 ３ 讨论 长江中下游地区是我国啤麦主产区之一，但由 于地下水位过高以及降雨量过大等原因，也是大麦 湿害的常发区¨引。湿害对作物的危害主要是由于 土壤水分过多，导致根系缺氧及有毒物质的产生和 参考文献： ［１］王三根，何立人，李正玮，等．淹水对大麦与小麦若干 生理生化特性影响的比较研究［Ｊ］．作物学报，１９９６， ２２（２）：２２８—２３２． ［２］ 张晓勤，吴克利，薛大伟．湿害对不同大麦基因型抗氧 化酶系统的影响［Ｊ］．浙江大学学报：农业与生命科学 版，２００９，３５（３）：３ｌ５—３２０． 积累，对根系产生严重的伤害¨ 。湿害条件下，作 物根系活力降低后，有的作物为适应缺氧环境，会诱 ［３］ Ｓｏｍｅｒｖｉｌｌｅ Ｃ，Ｂｒｉｓｃｏｅ Ｊ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｆ Ｊ１．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００１，２９２：２２１７． 导产生许多不定根。同时湿害会造成植株生理缺 水，表现为叶片黄化，叶绿素含量降低，植株生长放 缓等，且这些特征的表现在不同品系间存在着基因 型差异 。 近年来，对根系性状遗传规律的研究越来越受 到重视，并进行了相关基因的分子标记和抗逆性分 子机制的探索。景蕊莲等¨ 研究了根系等相关性 状的遗传力大小，并分析了其与耐旱性的关系，发现 小麦苗期的抗旱性与根系的干质量呈显著正相关， 且不同品种的根数及根长对根干质量的贡献率存在 基因型差异。周晓果等 利用小麦ＤＨ群体，检测 到了３９个与根系性状有关的ＱＴＬ；张正斌等 利 用小麦重组近交系（Ｗ７９８４×Ｏｐａｔａ８５）通过水培方 法对其根系性状进行ＱＴＬ定位分析，但由于２个供 试群体的遗传背景以及环境的差异，两者的定位结 果差异较大。 本研究以大麦ＤＨ群体（泰兴９４２５×Ｆｒａｎｋｌｉｎ） 为材料，检测在湿害胁迫条件下控制大麦根系与茎 叶性状的ＱＴＬ，共检测到１３个ＱＴＬ，对表型变异的 解释率均在１０％以上。其中检测与最大根长相关 的２个ＱＴＬ，控制根系鲜质量和干质量的ＱＴＬ分别 为２，３个，与茎叶鲜质量和干质量相关的均为３个。 从定位的ＱＴＬ在染色体上的分布来看（表３、图２）， 由根干质量检测到的ｑＲＤＷ６． 与茎叶干质量检测 到的ｑＳＤＷ６一 均位于第６染色体的ｂＰｂ．２７５１～ ｐ１４ｂ３区间；由根干质量检测到的ｑＲＤＷ７， 、茎叶鲜 质量检测到的ｑＳＦＷ７．２和由茎叶干质量检测到的 ｑＳＤＷ７一 均位于第７染色体上的ｂＰｂ－９１５５～ｂＰｂ一 ６４５３区问。这些ＱＴＬ成簇分布的现象，表明这些基 因可能具有多效性，表现出一因多效，也可能是影响 不同性状的ＱＴＬ紧密连锁的原因。通过分子标记 辅助选择育种等方法聚合、重组相关目标基因，为大 麦耐湿性品种的选育奠定了基础。 ［４］胡兴明，郭龙彪，曾大力，等．水稻苗期发根力的ＱＴＬ 和上位性分析［Ｊ］．中国水稻科学，２００４，１８（５）：３９６— ４００． ［５］Ｔｉｎｋｅｒ Ｎ，Ｍａｔｈｅｒ Ｄ，Ｒｏｓｓｎａｇｅｌ Ｂ，以ａ／．Ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅ— ｎｏｍｅ ｔｈａｔ ａｆｆｅｃｔ ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｉｎ ｔｗｏ—ｒｏｗ ｂａｒｌｅｙ ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９６，３６（４）：１０５３—１０６２． ［６］段舜山，谷文祥，张大勇，等．半干旱地区小麦群体的 根系特征与抗旱性的关系［Ｊ］．应用生态学报，１９９７，８ （２）：１３４—１３８． ［７］李鲁华，李世清，翟军海，等．小麦根系与土壤水分胁 迫关系的研究进展［Ｊ］．西北植物学报，２００１，２１（１）： １—７． ［８］穆平，李自超，李春平，等．水、旱稻根系性状与抗旱 性相关分析及其ＱＴＬ定位［Ｊ］．科学通报，２００３，４８ （２０）：２１６２—２１６９． ［９］周晓果，景蕊莲，郝转芳，等．小麦幼苗根系性状的ｑｔ１ 分析［Ｊ］．中国农业科学，２００５，３８（１０）：１９５１—１９５７． ［１０］Ｗｅｎｚｌ Ｐ，Ｃａｒｌｉｎｇ Ｊ，Ｋｕｄｍａ Ｄ，ｅｔ ａ１．Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ａｒｒａｙｓ Ｔｅｃｈ— ｎｏｌｏｇｙ（ＤＡｒＴ）ｆｏｒ ｗｈｏｌｅ—ｇｅｎｏｍｅ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｏｆ ｂａｒｌｅｙ［Ｊ］． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆｔｈｅ Ｕ— ｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｉｒｃａ，２Ｏ０４，１０１（２６）：９９１５—９９２Ｏ． ［１Ｉ］Ｗａｎｇ Ｓ，Ｂａｓｔｅｎ Ｃ Ｊ，Ｚｅｎｇ Ｚ Ｂ．Ｗｉｎｄｏｗｓ ＱｒＬ Ｃａｒｔｏｇｒａ・ ｐｈｅｒ ２．５．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ，Ｎｏｒｔｈ Ｃａｒｏｌｉｎａ Ｓｔａｔｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｒａｌｅｉｇｈ，ＮＣ，２００７． ［１２］ＭｃＣｏｕｃｈ Ｓ，Ｃｈｏ Ｙ，￣ａｎｏ Ｍ，ｅｔ ａｔ．Ｒｅｐｏｒｔ ｏｎ ＱＴＬ ｎｏｍｅｎ— ｃｌａｔｕｒｅ［Ｊ］．Ｒｉｃｅ Ｇｅｎｅｔ Ｎｅｗｓ．１９９７，１４（１）：１１一ｌ３． ［１３］卢良恕．中国大麦学［Ｍ］．北京：中国农业出版社， １９９６：１１３一ｌ１５． ［１４］李真，蒲圆圆，高长斌，等．甘蓝型油菜ＤＨ群体苗 期耐湿性的评价［Ｊ］．中国农业科学，２０１０，４３（２）： ２８６—２９２． ［１５］刘友良．植物水分逆境生理［Ｍ］．北京：农业出版社， １９９２：１４４—１８８． ［１６］ 景蕊莲，昌小平，朱志华，等．小麦幼苗根系形态与反 复干旱存活率的关系［Ｊ］．西北植物学报，２００２，２２ （２）：２４３—２４９， ［１７］ 张正斌，徐 萍．小麦基因组研究进展［Ｊ］．遗传， ２００２，２４（３）：３８９—３９４．
