第３２卷第３期 ２０１５年６月 生物学杂志 Ｊ０ＵＲＮＡＬ ＯＦ Ｂ１０Ｌ０ＧＹ Ｖｌ０１－３２ ＮＯ．３ Ｊｕｎ．２０ｌ５ ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．２０９５－１７３６．２０１５．０３．０７０ 真核藻类进化的研究进展与存在问题 王寅初，秦松 （中国科学院烟台海岸带研究所，山东烟台２６４００３） 摘要研究藻类的进化历史对理解生命起源与进化有着承前启后的重要意义，然而多年来国内许多资料中仍然 沿用陈旧的藻类进化理论和观点，带有时代局限性的色素决定论“三条进化路线”的观点用于描述藻类进化路径不 尽准确，而“光质一色素”进化适应理论的推测用于解释藻类进化原理并不合理 综述了国外藻类进化研究中对“光 质一色素”进化适应理论的批判，以及目前国际最有影响力的关于藻类进化的囊泡藻假说的相关研究进展。最后基 于藻类进化的公认进展对国内外藻类分类方法作了比较，指出国内落后于国际前沿的若干问题所在，希望为解开藻 类进化工作者入门时因为这些问题而常常遇到的困惑提供一些关键前沿理论参考。 关键词 藻类进化；色素决定论；“光质．色素”进化适应理论；囊泡藻假说 中图分类号Ｑ９４１．３ 文献标识码Ａ 文章编号２０９５—１７３６（２０１５）０３—００７０—０３ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｅｕｋａｒｙｏｔｉｃ ａｌｇａｅ：ａ ｍｉｎｉ＿＿。ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ａｎｄ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ＷＡＮＧ Ｙｉｎ—ｃｈｕ，ＱＩＮ Ｓｏｎｇ （Ｙａｎｔａｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆＣｏａｓｔａｌ Ｚｏｎｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｙａｎｔａｉ ２６４００３，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｓｔｕｄｙｉｎｇ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ ａｌｇａｅ ｉｓ ｏｆ ａ ｈｉｎｇｅ—ｌｉｋｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｆｏｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｖｅｓ，ｔｏ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ａｌｒｅａｄｙ ｐａｉｄ ｇｒｅａｔ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｂｙ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｐｈｙｃｏｌｏｇｉｓｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｏｌｄｅｒ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｓｏｍｅ ｏｂｓｏｌｅｔｅ ｔｈｅｏｒｉｅｓ ａｎｄ ｖｉｅｗｐｏｉｎｔｓ Ｏｆｆ ａｌｇａｌ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｓｔｉｌｌ ｄｏｍｉｎａｔｅ ｍａｎｙ ｄｏｍｅｓｔｉｃ ａｃａｄｅｍｉｃ ｐｕｂｌｉｃａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ“ｔｈｒｅｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｐａｔｈｗａｙｓ’’ｏｆ ｃｈｒｏｍａｔｉｃ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｓｍ，ｗｈｉｃｈ ｈａｓ ｓｏｍｅ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｉｍｅｓ，ｉｓ ｎｏｔ ｐｒｅｃｉｓｅ ｆｏｒ ｄｅｓｃｒｉｂｉｎｇ ａｌｇａｌ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ．Ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｊｅｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｅｏｒｙ ｏｆ ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｃｈｒｏｍａｔｉｃ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｉｓ ｎｏｔ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｔｅｄ ｆｏｒ ｅｘｐｌａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ａｌｇａｌ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ．Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｒｅｖｉｅｗｓ ｃｒｉｔｉ— ｃｉｓｍｓ ｏｎ ｔｈｅ ｔｈｅｏｒｙ ｏｆ ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｃｈｒｏｍａｔｉｃ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ，ａｎｄ ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍａｖｅｌａｔｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｏｎ ａｌｇａｌ ｅｖｏｌｕ－ ｔｉｏｎ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｔｉａ１．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｂａｓｅｄ ｏｎ ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌｌｙ ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ ａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔｓ ｏｎ ａｌｇａｌ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ａｌｇａｌ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｍａｎｎｅｒ ａｔ ｈｏｍｅ ａｎｄ ａｂｒｏａｄ ｉｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ｗｈｅｒｅ ｄｏｍｅｓｔｉｃ ｓｔｕｄｉｅｓ ｌａｇ ｂｅｈｉｎｄ ａｒｅ ｐｏｉｎｔｅｄ ｏｕｔ．Ｉｔ ｉｓ ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｔｏ ｇｉｖｅ ｓｏｍｅ ｋｅｙ ｆｒｏｎｔｉｅｒ ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ ｆｏｒ ｂｅｇｉｎｎｅｒｓ ｄｅｖｏｔｅｄ ｔｏ ａｌｇａｌ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｓｔｕｄｉｅｓ ｂｙ ａｄｄｒｅｓｓｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ｔｈａｔ ｃｏｎｆｕｓｉｎｇ ｔｈｅｍ． Ｋｅｙｗｏｒｄｓ ａｌｇａｌ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ；ｃｈｒｏｍａｔｉｃ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｓｍ；ｔｈｅｏｒｙ ｏｆ ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｃｈｒｏｍａｔｉｃ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ；ｃｈｒｏｍａｖｅｌａｔｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ 藻类是光合自养的低等生物，从微米计的微藻到 长达百米的巨藻，种类繁多。藻类是真核生物进化、叶 绿体起源、植物起源与进化等研究的良好材料，研究藻 会成立之后的次年召开了第一届藻类学术讨论会。会 议中，曾呈奎院士和周百成教授在《关于藻类植物进化 的若干问题》一文中指出：在植物的进化过程中，藻类 介于细菌和高等植物之间，由于藻类处于这种承前启 后的地位，藻类的进化就成为十分重要的问题 。］。 藻类可分为原核藻类（即蓝藻，又称蓝绿藻、蓝细 类的进化历史对理解生命起源与早期进化有着非常重 要的意义。在中国藻类学研究的历史上，藻类的进化 也是十分关键的中心课题。１９７９年１０月中国藻类学 收稿日期：２０１４—０８—１１；修回日期：２０１４ ¨．２１ 基金项目：国家自然科学基金“藻红蛋门适应弱光机制”（Ｙ２１ｌ０８１０１１）；Ｉ＿【Ｊ东省杰出青年基金“分子海藻学”（Ｙ０３１０５１０１１） 作者简介：王寅初，助理研究员，研究方向为藻类分子适应性进化，Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｃｗａｎｇ＠ｙｉｃ．ａｃ．ｃｎ； 通信作者：秦松，研究员，博导，研究方向为分子海藻学，Ｅ—ｍａｉｌ：ｓｑｉｎ＠ｙｉｃ．ａｃ．ｃａ。 ７０ 第３２卷第３期 ２０１５年６月 生物学杂志 Ｊ０ＵＲＮＡＬ ０Ｆ ＢＩＯＬＯＧＹ 、，ｏｌ｜３２ Ｎｏ．３ Ｊｕｎ．２０１５ 菌）和真核藻类。国际学术界事实上已经普遍地把藻 类（ａｌｇａｅ）限定为真核藻类，而把蓝藻归为细菌。藻类 分类与进化研究中，最复杂的恰恰就是真核藻类。 真核藻类分类按照传统方法，通常分为１０个主要 的门，即隐藻门、甲藻门、金藻门、黄藻门、硅藻门、褐藻 门、红藻门、裸藻门、绿藻门和轮藻门。这也是目前国 内许多教材及论文中常用的分类方法。为了解释这些 门类之间的分类关系和演化历史，国内外许多网络科 普资料乃至教材与论文沿用了《关于藻类植物进化的 若干问题》一文中基于光合色素和光照适应之间关系 的假说推论［２］，简称“色素决定论（ｃｈｒｏｍａｔｉｃ ｄｅｔｅｒｍｉｎ． ｉｓｍ）”。这个理论在当时极具创新性和科学性，十分可 贵，受到了国内外藻类学界的广泛赞誉。色素决定论 把真核藻类的进化分为３条路线：１）叶绿素ａ＋ｄ路线， 又称“红蓝”路线，包括红藻以及与其进化关系最为密 切的蓝藻；２）叶绿素ａ＋ｂ路线，又称“绿色”路线，包括 裸藻、绿藻和轮藻；３）叶绿素８￣Ｃ路线，又称“杂色”路 线，包括隐藻、甲藻、硅藻、金藻、黄藻和褐藻等。同时， 为了解释这３条进化路线，常常把这三者对应到不同 水深下的不同光质，比如绿藻的整体吸收光谱波峰偏 红光区，生活在浅水，红藻的整体吸收光谱波峰偏蓝绿 光，生活在深水，褐藻处于中间位置，由此藻类进化适 应了不同的水深。这个关于藻类光照适应的理论最早 由德国藻类学家Ｅｎｇｅｌｍａｎｎ于１８８２年提出 ］，后来被 广泛引申到解释藻类进化的论述中（“光质．色素”进化 适应理论，ｔｈｅｏｒｙ ｏｆ ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｃｈｒｏｍａｔｉｃ ａｄａｐｔａ－ ｔｉｏｎ）。 这个关于藻类进化与适应的理论看上去似乎合 理，但是仍然带有相当大的主观性，容易引起对科学问 题的误判。原绿藻就是一个很好的反例，而色素决定 论曾认为原绿藻是从设想的原鞭藻沿着“绿色”路线进 化出绿藻乜］。通过包括１６Ｓ ｒＤＮＡ基因等大量的分子 生物学证据验证，尽管两者有着近似的色素组成，原核 的原绿球藻最终被发现和真核的绿藻其实没有直接的 进化关系 。这种观点的误导性还经常体现在具体的 应用方面。比如红藻的紫菜在色泽上并非越红（或紫） 越好，而是越绿才更健康更具高品质，同理还有海带。 这是连许多初级的藻类学工作者都会误判的生活常 识，和主观臆测的藻类“光质．色素”进化适应观点相 悖。现代分子生物学的证据表明藻类进化的历史远比 人类想象的要复杂得多，“三条进化路线”的观点也无 法完整准确地概况藻类的进化历史，难以避免有一定 的时代局限性，尤其是其中“杂色”路线所涵盖的藻类 的起源与进化，至今都没有可以完全证实的定论 ］。而 Ｅｎｇｅｌｍａｎｎ关于“光质．色素”进化适应的推测则缺乏实 证，其实并不合理 ］。 １ Ｄｒｉｎｇ基于理论模型的证明 Ｅｎｇｅｌｍａｎｎ“光质．色素”进化适应的理论在２０世 纪６０年代后开始受到了质疑 ，不支持该理论的证据 来自野外观测、实验室结果和不同水深的生态学观测 等。Ｄｒｉｎｇ 根据不同水体环境中的光质光强的变化， 利用理论计算模型检验了底栖海藻光合作用对光照变 化的适应性。计算结果发现，除了在最清澈的大洋水 体中，红藻在各个水体类型的各种水深中都有非常好 的适应性，包括在海水表面。底栖的绿藻、褐藻和红藻 在垂直方向上的分布特征和水深没有相关性。这表 明，光质不是影响这３类海藻分布的主要因素。另外， 他综述了各种藻类生理学的证据并且发现这些证据都 表明海藻在不同深度时体内色素组成的变化只是对低 光照的响应，而不是光质。 Ｄｒｉｎｇ的工作证明了“光质一色素”进化适应理论是 不正确的。实际生产中，海带和紫菜也并非养殖在深 水中，而且优良品质的藻体都是偏绿为佳，这能够用 Ｄｒｉｎｇ的工作来解释。 ２囊泡藻假说与复杂的真核藻类进化 真核藻类是一大类低等光合生物的统称，不是单 系群，也不能简单地只是把它们看作微生物与高等植 物之间的过渡进化类群。目前国际上有关藻类进化与 分类最有影响力的Ｃａｖａｌｉｅｒ－Ｓｍｉｔｈ于１９９９年提出的囊 泡藻界假说（ｔｈｅ ｃｈｒｏｍａｌｖｅｏｌａｔｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ）”圳。这个 假说在当前藻类进化的研究当中已经取得了大多数藻 类学家的共识，但仍然有一定争议性 ＇ 。 如图１所示，囊泡藻界假说认为，蓝藻通过初级内 共生后，演化出３大类现存的藻类，分别是红藻、绿藻 和灰藻。绿藻进一步进化发展出适应陆地生活的高等 植物，而红藻通过一系列次级内共生，成为隐藻、定鞭 藻、甲藻、不等鞭毛藻（Ｈｅｔｅｒｏｋｏｎｔｏｐｈｙｔａ，亦译：异鞭 藻）等众多藻类的唯一共同祖先。有的囊泡藻类后来 失去了光合作用的能力成为顶复门等原生生物类群。 该理论得到了大量分子证据的支持 ］。 藻类的进化是非常复杂又富有惊人进化特征的。 红藻以及囊泡藻后代质体中的Ｒｕｂｉｓｃｏ基因是从０【一变 形菌中水平基因转移而来 ，这个难以想象的进化现 象被发现者Ｄｅｌｗｉｃｈｅ和Ｐａｌｍｅｒ在其论文题目中形容 为“Ｒａｍｐａｎｔ（狂暴的；奔放的）”¨９］。美国Ｒｕｔｇｅｒｓ大学 Ｂｈａ￣ａｃｈａｒｙａ课题组在２００９年的研究发现硅藻的核基 ７１ 第３２卷第３期 ２０１５年６月 生物学杂志 ＪＯＵＲＮＡＬ ０Ｆ ＢＩＯＬＯＧＹ Ｖ＿０ｌ－３２ Ｎｏ．３ Ｊｕｎ，２０１５ 因组中竟然有超过１７００个基因来自绿藻，占总基因数 的１６％。这说明囊泡藻很可能是原始红藻和绿藻的混 合体ｎ ，进一步刷新了藻类学家对藻类进化的想象。 檀 物 葬 图１ Ｃａｖａｌｉｅｒ－Ｓｍｉｔｈ囊泡藻界学说 的图示 （改编自Ｍｏｕｓｔａｆａ等… ） Ｆｉｇ １ Ｉｌｌｕｓｔｒａｔｉｏｎ ｏｆｔｈｅ ｃｈｒｏｍａｖｅｌａｔｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｂｙ Ｃａｖａｌｉｅｒ－Ｓｍｉｔｈ 注：不等鞭毛藻亦译为异鞭藻。 ３国内外的对比与建议 藻类的进化是复杂的，但鉴于其进化地位对于理 解生命的起源与进化又是至关重要的。当前国际上关 于藻类进化问题的大量研究都绕不开囊泡藻假说，因 此熟悉这一假说并且对色素决定论和“光质一色素”进 化适应理论进行去伪存真地思考，对理解藻类的进化 有着重要的意义。 然而，国内专门的藻类学教材较少，而一般的植物 学教材中藻类部分却常常缺少藻类学家的参与，一些 陈旧的理论和观点容易新一代的年轻科学工作 者。典型的例子比如１０个门的分类方法会把硅藻和 褐藻分列为两个门。而这两大类群，早在２０世纪７０年 代就已证明有着明确的亲缘关系ｎ ，并且在ｖａｎ ｄｅｎ Ｈｏｅｋ等ｎ。 分类系统中同归于不等鞭毛藻门下，后来被 囊泡藻假说系统 接受，自２０世纪９０年代起就已经被 国际藻类学界所公认。现今国际最知名的藻类学教材 均采用这些已经公认的分类方法，如Ｈｏｃｋ编著的（Ａ１． ｇａｅ：ａｎ ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｔｏ ｐｈｙｃｏｌｏｇｙ）） ，Ｌｅｅ编著的（（Ｐｈｙ— ｃｏｌｏｇｙ））ｎ 以及最新的Ｂａｒｓａｎｔｉ ａｎｄ Ｇｕａｌｔｉｅｒｉ编著的 （Ａｌｇａｅ：ａｎａｔｏｍｙ，ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，ａｎｄ ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ） 。 如果没有在这些知识上和世界接轨，刚入门的藻类学 工作者很容易觉得迷惘，无法理解微小的硅藻和“庞 大”的褐藻为何有如此近的亲缘关系。在他们的实际 工作中，习惯了用旧分类法在中国科学院淡水藻种库 ７２ （ｈｔｔｐ：／／ａｌｇａｅ．ｉｈｂ．ａｃ．ｃｎ）中搜索到硅藻门，却在ＮＣＢＩ ＧｅｎＢａｎｋ（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｎｃｂｉ．ｎｌｍ．ｎｉｈ．ｇｏｖ１）等使用通用新 分类法的多数国际数据库搜索不到，因而感刘不明所 以。 因此，藻类分类和进化的知识亟待更新，而面向学 习藻类学的研究生，一部与国际接轨又结合国内传统 做到兼容的藻类生物学教材也是藻类学界长久以来所 期盼的。 参考文献： ［Ｉ］曾呈奎．前言［Ｃ］中国藻类学会．第一届中国藻类学术讨论会 论文集．北京：科学出版社，１９８３． ［２］曾呈奎，周百成．关于藻类植物进化的若干问题［ｃ］／／，：Ｐ国藻类 学会．第一届中国藻类学术讨论会论文集．北京：科学出版社， ｌ９８３：１．７． ［３］ＥｎｇｅｌｍａｎｎＴ Ｆａｒｂｅｕｎｄ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ［Ｍ］．ＢｏｔＺ ，１８８２． ［４］Ｍｏｏｒｅ Ｌ Ｒｏｃａｐ Ｇ，Ｃｈｉｓｈｏｌｍ Ｓ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｃｏｅｘｉｓｔｉｎｇ ＰｒｏｃｈｉｏＶ＇ＯＣＯＣＣＵＳ ｅｃｏｔｙｐｃｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ， １９９８，３９３（６６８４）：４６４－４６７． ［５］Ｇｒｚｅｂｙｋ Ｄ，Ｋａｔｚ Ｍ Ｅ，Ｋｎｏｌｌ Ａ Ｈ，ｅｔ ａ１．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｃｏｍｍｅｎｔ ｏｎ ”Ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆｍｏｄｅｍ ｅｕｋａｒｙｏｔｉｃ ｐｈｙｔｏｐｌｎａｋｔｏｎ”【Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００４，３０６（５７０５）：２１９１． 【６］Ｄｒｉｎｇ Ｍ Ｊ．Ｃｈｒｏｍａｔｉｃ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｂｅｎｔｈｉｃ ｍａ— ｉｆｎｅ・・ａｌｇａｅ－－ａｎ ｅｘａｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｔｓ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｃｅ ｕｓｉｎｇ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ—ｍｏｄｅｌ［Ｊ］．Ｌｉｍｎｏｌ Ｏｃｅａｎｏｇｒ，１９８１，２６（２）：２７１—２８４． ［７］Ｇｒｅｅｎ Ｂ Ｒ．Ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｅｎｄｏｓｙｍｂｉｏｓｉｓ：ａｌｌ ｕｐｄａｔｅ ｏｎ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍａｌｖｅｏｌａｔｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎｓ ｏｆ ａｌｇａｅ ｗｉｈｔ Ｃｈｌ ｃ［Ｊ Ｊ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈ Ｒｅｓ，２０１１，１０７（１）：１０３一ｌ１５． ［８］Ｃａｖａｌｉｅｒ－Ｓｍｉｔｈ Ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ｌｉｐｉｄ ｔａｒｇｅｔｉｎｇ ｉｎ ｓｅｅ— ｏｎｄａｒｙ ｓｙｍｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓ：ｅｕｇｌｅｎｏｉｄ，ｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅ，ａｎｄ ｓｐｏｒｏｚｏａｎ ｐｌａｓｔｉｄ ｏｒｉｇｉｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｕｋａｒｙｏｔｅ ｆａｍｉｌｙ ｔｒｅｅ［Ｊ］．Ｊ Ｅｕｋａｒｙｏｔ Ｍｉ— ｃｒｏｂｉｏｌ，１９９９，４６（４）：３４７—３６６． ［９ Ｊ Ｄｅｌｗｉｃｈｅ Ｃ Ｆ＇Ｐａｌｍｅｒ Ｊ Ｄ．Ｒａｍｐａｎｔ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｎａｄ ｄｕｐｌｉ－ ｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｕｂｉｓｃｏ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｅｕｂａｃｔｅｒｉａ ａｎｄ ｐｌａｓｔｉｄｓ［Ｊｊ．Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ Ｅｖｏｌ，１９９６，ｌ３（６）：８７３－８８２． ［１０］Ｍｏｕｓｔａｆａ Ａ，Ｂｅｓ￣ｅｒｉ Ｂ，Ｍａｉｅｒ Ｕ Ｇ，ｅｔ ａ１．Ｇｅｎｏｍｉｃ ｆｏｏｔｐｒｉｎｔｓ ｏｆａ ｃｒｙｐｔｉｃ ｐｌａｓｔｉｄ ｅｎｄｏｓｙｍｂｉｏｓｉｓ ｉｎ ｄｉａｔｏｍｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００９，３２４ （５９３５）：１７２４—１７２６． ［１ １］Ｍｏｕｓｔａｆａ Ａ，Ｂｈａｔｔａｃｈａｒｙａ Ｄ，Ｒｅｙｅｓ・ｐｒｉｅｔｏ Ａ．Ｔｈｅ ｃｈｒｏｍａｌｖｅｏ－ ｌａｔｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｌＭ］．ｆｉｇｓｈａｒｅ ｈｔｔｐ：／／ｄｘ．ｄｏｉ．ｏｒｇ／ｌＯ．６０８４／ｍ９．ｆｉｇ— ｓｈａｒｅ．９７２８３．２０ｌ２． ［１２］Ｖａｎ Ｄｅｎ Ｈｏｃｋ Ｃ，Ｊａｈｎｓ Ｈ Ｍ．Ａｌｇｅｎ：Ｅｉｎｆｔｉｈｒｕｎｇ ｉｎ ｄｉｅ Ｐｈｙｋｏｌｏ－ ｇｉｅ ｌＭ Ｊ．Ｇｅｏｒｇ Ｔｈｉｅｍｅ Ｖｅｒｌａｇ，１９７８． ［１３］Ｈｏｃｋ Ｃ．Ａｌｇａｅ：ａｎ ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｔｏ ｐｈｙｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｃａｍ— ｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｒＰｅｓｓ，１９９５． ［１４］Ｌｅｅ Ｒ Ｅ．Ｐｈｙｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２００８． ［１５］Ｂａｒｓａｎｔｉ Ｌ，Ｇｕａｌｔｉｅｒｉ Ｐ．Ａｌｇａｅ：ａｎａｔｏｍｙ，ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，ａｎｄ ｂｉｏｔｅｃｈ－ ｎｏｌｏｇｙ［Ｍ］．ＣＲＣ ｐｒｅｓｓ，２０１４．
