第４８卷第１期 ２ ０ １ ２年１月 林 业 科 学 Ｖｏ１．４８．Ｎｏ．１ ＳＣＩＥＮＴＩＡ ＳＩＬＶＡＥ ＳＩＮＩＣＡＥ Ｊａｎ．，２ ０ １ ２ 巴山冷杉一牛皮桦混交林乔木更新及 土壤化学性质对更新的影响 术 任学敏 杨改河 秦晓威 王得祥 刘振学 赵双喜 白 宇 （１．西北农林科技大学农学院杨凌７１２１００；２．陕西省循环农业工程技术研究中心杨凌７１２１００； ３．西北农林科技大学林学院杨凌７１２１００） 摘要： 调查太白山巴山冷杉一牛皮桦混交林林下与林隙乔木更新及土壤化学性质，分析林隙及土壤化学性质 对乔木更新的影响。结果表明：巴山冷杉一牛皮桦混交林乔木更新苗密度较小，为０．０５９株・ｎｌ～，但林下与林隙 均以巴山冷杉更新苗为主；林下与林隙乔木更新苗密度差异不显著（Ｐ＝０．１６０），但巴山冷杉幼苗密度表现为林隙 内显著高于林下（Ｐ＝０．０１２）；相关分析表明，小林隙更利于巴山冷杉更新（ｒ＝一０．３９７，Ｐ＝０．０３０），而林隙大小对 牛皮桦更新没有显著影响（ｒ＝０．１２５，Ｐ＝０．５１１）；在林下，土壤碱解Ｎ、全Ｐ含量和ｐＨ值与牛皮桦更新苗密度呈显 著正相关；在林隙内 ，土壤全Ｐ和有效Ｐ含量与巴山冷杉更新苗密度呈显著负相关，全Ｐ含量与牛皮桦幼树密度呈 显著负相关；林下土壤有机质含量、全Ｎ含量和有效Ｐ含量及林隙土壤ｐＨ值、有机质含量、全Ｎ含量和碱解Ｎ含 量与牛皮桦和巴山冷杉更新苗密度均没有显著相关关系；林下土壤ｐＨ值显著高于林隙，而有机质、全Ｎ、碱解Ｎ、 全Ｐ和有效Ｐ含量显著低于林隙。 关键词： 乔木更新；林下；林隙；土壤化学性质；太白山 中图分类号：ｓ７１８．５１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１—７４８８（２０１２）０１—０００１—０６ Ｔｒｅｅ Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａｎ Ａｂｉｅｓ ｆａｒｇｅｓｉｉ－Ｂｅｔｕｌａ ｕｔｉｌｉｓ Ｍｉｘｅｄ Ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｏｉｌ Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｎ Ｒｅ２ｅｎｅｒａｔｉＯｎ Ｒｅｎ Ｘｕｅｍｉｎ ｔ Ｙａｎｇ Ｇａｉｈｅ ， Ｑｉｎ Ｘｉａｏｗｅｉ ＇ Ｗａｎｇ Ｄｅｘｉａｎｇ Ｌｉｕ Ｚｈｅｎｘｕｅ ’ Ｚｈａｏ Ｓｈｕａｎｇｘｉ ・ Ｂａｉ Ｙｕ ・。 （１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００：２．Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆＲｅｃｙｃｌｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｆｏＳｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００；３．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｒｅｅ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ａｎｄ ｉｎ ｇａｐｓ ｏｆ ａｎ Ａｂｉｅｓ ｆａｒｇｅｓｉｉ—Ｂｅｔｕｌａ ｕｔｉｌｉｓ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ Ｔａｉｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ，Ｃｈｉｎａ，ａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇａｐｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｎ ｔｒｅｅ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｌｏｗ ｔｒｅｅ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ Ａｂｉｅｓ ｆａｒｇｅｓｉｉ－Ｂｅｔｕｌａ ｕｔｉｌｉｓ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ（０．０５９ ｔｒｅｅｓ‘ｍ ），ｂｕｔ ｔｈｅ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ Ａｂｉｅｓ ｒｇｅｓｉｉ ｗａｓ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｎｏ ｍａｔｔｅｒ ｉｎ ｇａｐ ｏｔ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ．Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｔｒｅｅ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ａｎｄ ｉｎ ｇａｐ（Ｐ＝０．１ ６０）， ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆＡｂｉｅｓｆａｒｇｅｓｉｉ ｉｎ ｇａｐ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ（ ：０．０１２）．Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｓｍａｌｌ ｇａｐｓ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｃｏｎｄｕｃｉｖｅ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｂｉｅｓ如ｒｇｅｓｉｉ（ｒ＝一０．３９７，Ｐ＝０．０３０）， ｗｈｉｌｅ ｇａｐ ｓｉｚｅ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａ ｕｔｉｌｉｓ（ｒ＝０．１ ２５，Ｐ＝０．５ １ １）．Ｉｎ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ，ｔｈｅ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａ ｕｔｉｌｉｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ａｌｋａｌｉ—ｈｙｄｒｏｌｙｚａｂｌｅ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｏｔａｌ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｐＨ．Ｉｎ ｇａｐ，ｔｈｅ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ａｂｉｅｓ ｒｇｅｓｉｉ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｔｏｔａｌ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄ ｔｈｅ ｓａｐｌｉｎｇ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａ ｕｔｉｌｉｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｔｏｔａｌ Ｐ．Ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｓｏｉｌ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ（ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｏｔａｌ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ） ａｎｄ ｉｎ ｇａｐｓ（ｐＨ，ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｏｔａｌ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ａｌｋａｌｉ—ｈｙｄｒｏｌｙｚａｂｌｅ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ）ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａ ｕｔｉｌｉｓ ａｎｄ Ａｂｉｅｓ ｆａｒｇｅｓｉｉ．Ｓｏｉｌ ｐＨ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｔｈａｎ ｉｎ ｇａｐｓ，ｗｈｅｒｅａｓ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｏｔａｌ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ，ａｌｋａｌｉ—ｈｙｄｒｏｌｙｚａｂｌｅ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ．ｔｏｔａｌ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ｇａｐｓ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｔｒｅｅ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ；ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ；ｇａｐ；ｓｏｉｌ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ；Ｔａｉｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ 收稿日期：２０１０—０８—３１；修回日期：２０１１—１１—２５。 基金项目：科技基础性专项重点项目（２００７ＦＹ１１０８００）；林业公益性行业专项（２００８０４０２２Ｂ）；国家自然科学基金（３１０７０５７０）。 杨改河为通讯作者。 ２ 林业科学 森林植物更新尤其是乔木更新对种群的增殖、 扩散和延续及群落发展具有重要作用（Ｈｅｒｒｅｒａ， １９９５；李小双等，２００７）。乔木更新可细分为林下 更新和林隙更新，二者均受到各种环境条件的影响， 土壤化学性质就是重要因素之一。Ｃａｔｏｖｓｋｙ等 ｍａｃｒｏｔａ）和翅茎风毛菊（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｃａｕｌｏｐｔｅｒａ）。 ２ 研究方法 调查及取样时间为２００９年７—９月和２０１０年 ７—８月。在巴山冷杉一牛皮桦混交林内建立３条 样带，间隔为５０ ｍ，样带长５００ ｍ、宽２０ ｍ。在每 （２００２）研究发现幼苗的存活和生长与土壤ｐＨ值 有关；Ｂｕｎｇａｒｄ等（２００２）认为，土壤氮素含量是幼苗 条样带上每隔３０ ｒｎ设１块２０ ｍ×２０ ｍ样地（取 样地时尽量避开较大林隙），３条样带共设３０块样 生长的因子之一；闫海冰等（２０１０）研究表明， 土壤氮素含量高的区域，云杉（Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ）更新 地。用手持式ＧＰＳ５００测定每块样地的海拔，用地 苗数量多；Ｍｕｓｃｏｌｏ等（２００７）指出，土壤ｃ，Ｎ和Ｐ 含量对乔木更新有重要影响。因此，了解土壤化学 性质对乔木更新的影响对于了解森林动态具有重要 意义。 太白山巴山冷杉（Ａｂｉｅｓｆａｒｇｅｓｉｉ）一牛皮桦（Ｂｅｔｕｌａ ｕｔｉｌｉｓ）混交林分布于海拔２ ４５０～３ ０５０ ＩＴＩ，该海拔范围 还分布有大面积的巴山冷杉纯林、红桦（Ｂｅｔｕｌａ ａｌｂｏ— ｓｉｎｅｎｓｉｓ）纯林和牛皮桦纯林（刘慎谔，１９８５）。长期以 来，学者们对这一植被带进行了较多研究（朱志诚， １９９１；傅志军等，１９９４ａ；１９９４ｂ；岳明等，２０００；２００２； 林碉等，２００９），但主要集中于红桦纯林、牛皮桦纯林和 巴山冷杉纯林，而对该区域大面积分布的巴山冷杉一 牛皮桦混交林的研究则少有报道，对巴山冷杉一牛皮 桦混交林乔木更新及土壤化学性质对更新影响的研究 未见报道。本研究调查巴山冷杉一牛皮桦混交林林下 和林隙的乔木更新状况，并探索土壤化学性质及林隙 大小对乔木更新的影响，以期为理解该区森林动态提 供理论依据，为当地森林经营管理提供理论指导。 ｌ研究区概况 研究于秦岭太白山自然保护区（１０７。４１ ２３”一 １０７。５１ ４０”Ｅ，３３。４９ ３１”一３４。０８ １１”Ｎ）南坡的巴山 冷杉一牛皮桦混交林内进行。该区受东南季风影 响，雨量较充沛，厚畛子气象站（距样地约１５ ｋｍ） ２５年的观测数据显示，该区年均降水量９４５．５ ｍｍ， 年均气温８．４℃，最冷月１月均温一４．２℃，最热月 ７月均温２０．４ ｃ《二。极端低温一１９ ，极端高温 ２９．７℃。土壤类型为山地暗棕壤，成土母岩主要是 片麻岩和花岗岩（雷梅等，２００１）。林下灌木层植物 主要有四川忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｓｚｅｃｈｕａｎｉｃａ）、菰帽悬钩子 （Ｒｕｂｕｓ ｐｉｌｅａｔｕｓ）、香柏（Ｓａｂｉｎａ ｓｑｕａｍａｔａ ｖａｒ． ｗｉｌｓｏｎｉｉ）和蒙古绣线菊（ ｉｒａｅａ ｒｒｍｎｇｏｌｉｃａ）；草本层 植物主要有大毛状薹草（Ｃａｒｅｘ ｃａｐｉｌｌｉｆｏｒｍｉｓ ｖａｒ． ｍａｊｏｒ）、太白山秦吾（Ｌｉｇｕｌａｒａ ｄｏｌｉｃｈｏｂｏｔｒｙｓ）、裸茎碎 米荠（Ｃａｒｄａｍｉｎｅ ｓｃａｐｏｓａ）、山酢浆草（Ｏｘａｌｉｓ ａｃｅｔｏｓｅｌｌａ ｓｕｂｓｐ．ｇｒｉｆｉｆｔｈｉｉ）、大耳叶风毛菊（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ 质罗盘测量坡度和坡向，目测植被盖度，记录每块 样地中出现的乔木物种名，估计每个物种的盖度， 记录每块样地乔木（幼苗：０．１ １１３≤Ｈ＜１．３ ｉｎ；幼 树：１．３ １ＴＩ≤Ｈ＜７．５ ｍ，ＤＢＨ＜７．５ ｃｍ；成年树： 日≥７．５ ｍ，ＤＢＨ≥７．５ ｃｍ。Ｈ为株高）的株数并估 算每株高度，用胸径尺测量所有株高大于１．３ Ｉｌｌ 乔木的胸径。 在每条样带内或其附近（距样带２０ Ｉｎ范围内） 分别随机调查１０个林隙，均为扩展林隙，其定义同 Ｒｕｎｋｌｅ（１９８２），共有３０个林隙被调查。林隙边界由 胸径大于７．５ ｃｎｌ、高度大于７．５ ｉｎ的边界木来确 定。测量距离最远的２株边界木的距离（ ）和垂直 于最大长度的最近的２株边界木的距离（ ），用计 算椭圆面积（Ａ）公式（Ａ＝＂ｒｒＬＷ／４）近似计算林隙面 积（Ｎａｇｅｌ ｅｔ ａ１．，２０１０）。用前述方法记录每个林隙 中出现的乔木种名、株数、株高（≥０．１ ＩＴＩ）和胸径。 收集每块样地和每个林隙０～３０ ｃｍ土层的土 壤样品。在样地四角及中心各挖１个剖面（土壤厚 度不足３０ ｃｍ的以挖到岩石为止，并测量土壤厚度， 以５个剖面土壤厚度均值作为该样地土壤厚度）， 沿剖面从上到下收集土壤，将每块样地收集的土壤 混合为１个土样；视林隙大小在每个林隙挖３～５ 个剖面（土壤厚度不足３０ ｃｍ的以挖到岩石为止，并 测量土壤厚度，以林隙内各剖面土壤厚度均值作为 该林隙土壤厚度），沿剖面从上到下收集土壤，将每 个林隙收集的土壤混合为１个土样。样地和林隙各 收集了３０个土壤样品。将土壤样品带回实验室， ｐＨ值用ｐＨＳ．３ＣＴ型ｐＨ计测定，有机质含量用重铬 酸钾容量法一外加热法测定，全Ｎ含量用凯氏定氮 法测定，碱解Ｎ含量用碱解扩散法测定，全Ｐ含量 用酸溶一钼锑抗比色法测定，有效Ｐ含量用ＮＨ Ｆ— ＨＣ１浸提法测定。 两尾ｔ测验用于检验林下、林隙内更新苗密度 及土壤化学性质的差异显著性；皮尔逊相关用于分 析林下、林隙内更新苗密度与其相应土壤化学性质 的关系、林隙大小与更新苗密度间的关系。图由 第ｌ期 任学敏等：巴山冷杉一牛皮桦混交林乔木更新及土壤化学性质对更新的影响 ３ Ｏｒｉｇｉｎ ７．５完成，数据统计分析由ＳＰＳＳ １７．０完成。 表１样地特征① Ｔａｂ．１ Ｓｉｔｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ３结果与分析 ３．１样地特征 从表１可以看出：样地海拔、坡度、坡向、土壤厚 度和植被盖度的标准差均较小，表明研究区的环境特 征较为一致。调查中仅发现２个乔木物种，即巴山冷 杉和牛皮桦，巴山冷杉在研究区域占主导地位。样地 ①统计数据不包括林隙数据。表２同。Ｔｈｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｄａｔａ ｄｏ ｎｏｔ 乔木组成特征见表２。 ｉｎｃｌｕｄｅ ｇａｐｓ ｄａｔａ．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｉｎ Ｔａｂ．２ 表２样地乔木组成特征 Ｔａｂ．２ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｉｔｅｓ Ｏ Ｏ ０ Ｏ Ｏ Ｏ Ｏ∽ ∞ ∞ 叭 Ｏ ３．２林下及林隙内乔木更新 苗少、幼树多，而在林隙内情况恰恰相反；牛皮桦在 无论林下还是林隙内，巴山冷杉的幼苗和幼树 林下与林隙内均是幼苗多、幼树少（图１）。虽然巴 都占绝对优势（图１）。整体上，巴山冷杉一牛皮桦 山冷杉、牛皮桦总更新苗密度在林下、林隙内差异不 混交林更新密度不大，为０．０５９株・ｍ～，其中巴山 显著（巴山冷杉，ｔ＝一１．５４３，Ｐ＝０．１２８；牛皮桦， 冷杉更新密度为０．０４６株・ｍ～，占７８．１％，牛皮桦 ＝一０．１ １９，Ｐ：０．９０６），但巴山冷杉在林下与林隙 为０．０１３株・ｍ～，占２８．９％。林下与林隙内更新密 内的幼苗密度差异显著（ｔ＝一２．６３０，Ｐ＝０．０１２）， 度差异不明显，巴山冷杉在林下和林隙内的更新密 其余不显著（巴山冷杉幼树ｔ＝０．４７６，Ｐ＝０．６３６；牛 度分别为０．０４５和０．０５２株・ｍ～，牛皮桦更小，分别 皮桦幼苗ｔ＝一０．４９９，Ｐ＝０．６１９；牛皮桦幼树 为０．０１３和０．０１２株・ｍ～。在林下，巴山冷杉是幼 ＝１．２９２，Ｐ＝０．２０２）。 ｛ 雪 蜷 幼苗Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ幼树Ｓａｐｌｉｎｇｓ 总Ｔｏｔａｌ 口巴山冷杉Ａｂ￣ｅｓｆｂｒｇｅｓｉｉ 牛皮桦Ｂｅｔｕｌａ ｕｔｉｌｉｓ 图１ 林下、林隙内乔木更新苗密度 Ｆｉｇ．１ Ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ａｎｄ ｇａｐ ３．３ 林隙面积对乔木更新的影响 牛皮桦更新苗密度与林隙面积的相关性均不显著。 相关分析表明：总的更新苗（巴山冷杉＋牛皮 ３．４林下、林隙内更新与土壤化学性质的相关性 桦）、幼苗（巴山冷杉＋牛皮桦）、幼树（巴山冷杉＋ 在林下，巴山冷杉幼苗密度与土壤ｐＨ值、有机 牛皮桦）密度与林隙面积存在负相关关系，但均不 质含量、碱解Ｎ含量、全Ｐ含量和有效Ｐ含量负相 显著（分别为：ｒ＝一０．３４２，Ｐ＝０．０６５；ｒ＝一０．２１０， 关，但均未达到显著水平；巴山冷杉幼树密度与土 Ｐ＝０．２６５；ｒ：一０．３３８，Ｐ：０．０６８）（图２）；巴山冷 壤ｐＨ值、有机质含量、全Ｎ含量、碱解Ｎ含量、全Ｐ 杉幼树及更新苗密度与林隙面积呈显著负相关（分 含量和有效Ｐ含量负相关，但均未达到显著水平； 别为：ｒ＝一０．３９９，Ｐ＝０．０２９；ｒ＝一０．３９７，Ｐ＝ 牛皮桦幼苗密度和幼树密度均与土壤ｐＨ值、有机 ０．０３０），巴山冷杉幼苗、牛皮桦幼树、牛皮桦幼苗及 质含量、全Ｎ含量、碱解Ｎ含量、全Ｐ含量和有效Ｐ ４ ０ ３５ ０ ３Ｏ ０ ２５ ０ ２Ｏ ０ １５ ０ １０ ０ ０５ 林业科学 ４８卷 含量正相关，其中幼树密度与土壤ｐＨ值和全Ｐ含 量的相关达极显著水平，相关系数分别为０．５９９和 ０．５１７，幼树密度与碱解Ｎ含量、幼苗密度与土壤 加 加 ｏ ｏ ｐＨ值和全Ｐ含量的相关性达显著水平，相关系数分 Ｏ 别为Ｏ．３６２，０．３９８和０．４１８（表３）。 在林隙内，乔木更新苗密度与土壤全Ｐ和有效 ｛ 名 Ｐ含量呈显著负相关，相关系数分别为一０ ４３８和 一０．３９０。巴山冷杉幼苗密度与土壤全Ｐ含量、幼树 占 籁 蜷 密度与土壤有效Ｐ含量均呈显著负相关，相关系数 分别为一０．３９２和一０．３６４，巴山冷杉幼树密度和牛 皮桦幼树密度与土壤全Ｐ含量极显著负相关，相关 系数分别为一０．４８６和一０．５９２（表４）。 尽管林下、林隙内更新苗密度与土壤各化学指 标之间的相关性多数没达到显著水平，但依然能从 这些相关关系中看出林下巴山冷杉更新苗密度与土 壤各化学指标基本呈负相关，而牛皮桦更新苗密度 与之呈正相关（表３）。整体看来，林隙内的相关关 图２林隙面积与更新苗密度的相关性 Ｆｉｇ．２ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇａｐ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ 系比林下要复杂（表４），这在一定程度上反映了林 隙小环境比林下更为异质的特点。 表３ 林下更新密度与土壤化学性质的皮尔逊相关系数 Ｔａｂ．３ Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔｆ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｆｏｒ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ① ： ＝０．０５； ＝０．０１．下同Ｔｈｅ ｓａｕｔｅ ｂｅｌｏｗ 表４林隙内更新密度与土壤化学性质的皮尔逊相关系数 Ｔａｂ．４ Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔｆ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｆｏｒ ｇａｐ ３．５林下、林隙内土壤化学性质对比 林下土壤ｐＨ值高于林隙内，且达到显著水平， 而有机质、全Ｎ、碱解Ｎ、全Ｐ和有效Ｐ含量均低于 林隙，且差异均达到了显著水平（表５）。 第１期 任学敏等：巴山冷杉一牛皮桦混交林乔木更新及土壤化学性质对更新的影响 ５ ４结论与讨论 众多研究表明：林隙的形成创造了不同于林下 的小生境，从而对树木更新产生重要影响（陈志刚 等，２００５；Ｄａｉ，１９９６；Ｄｕａｎ ｅｔ ａ１．，２００９；Ａｂｄ Ｌａｔｉｆ ｅｔ ａ１．，２０１０）。Ｆｒａｖｅｒ等（２００８）研究认为，林隙更利于 树木更新；Ｄｅｎｓｌｏｗ（１９９５）和Ｂｕｓｉｎｇ等（１９９７）的研 究也证实了林隙内有比林下更高的树木更新密度。 本研究也发现，林隙内乔木更新密度高于林下，但差 异并没有达到显著水平，这说明本研究区林隙并没 有强烈影响乔木更新。调查发现，巴山冷杉和牛皮 桦更新苗数量均较少，尤其是牛皮桦，其更新苗密度 仅为０．０１３株・ｍ～，反映了其天然更新不良，这与 前人的研究结果相一致（李家俊等，１９８９；傅志军 等，１９９４ｂ）。 虽然林隙内更新苗密度与林下整体上差异不显 著，但林隙内巴山冷杉更新苗密度显著高于林下 （图１），而又与林隙面积之间呈显著负相关（图２）， 说明较小林隙更利于巴山冷杉更新，这与前人的研 究结果近似（Ｈｕｔｈ ｅｔ ａ１．，２００６；符婵娟等，２００９）。 小林隙更有利于巴山冷杉更新，其可能原因是小林 隙周围高大的边界木使林隙内依然处于相对较阴暗 环境，与林下相比又由于竞争的减少（ＭｃＣａｒｔｈｙ， ２００１），更多资源能用于更新，这些均为耐荫的巴山 冷杉更新提供了有利条件（巴山冷杉更新苗平均密 度在小林隙（＜５０ Ｉｎ ）为０．０９６株・Ｉｎ。）；而中 （５０～１００ ｉｎ ）、大（＞１００ ｍ ）林隙虽然也有充足的 资源，但光照明显强于小林隙（Ｇ￣ｔｌｈｉｄｙ ｅｔ ａ１．，２００６； Ａｂｄ Ｌａｔｉｆ ｅｔ ａ１．，２０１０），这可能会抑制巴山冷杉更 新。牛皮桦更新苗密度在林隙内与林下差异不显 著，并且与林隙大小也没有显著相关关系，较大林隙 内其更新苗密度还有下降趋势（在小、中、大林隙内 的密度分别为０．０１０，０．０２０和０．００８株・ｍ ），说 明林隙不是牛皮桦更新的制约因素。 土壤是植物更新的基质，其化学性质是影响植 物更新的关键因素之一。Ｓｔｅｖｅｎｓｏｎ等（１９８６）、 Ｍｕｓｃｏｌｏ等（２００７）指出，土壤酸碱度的大小及营养 元素的缺乏可对植物的更新、生长产生直接影响。 在林下内，土壤ｐＨ值与牛皮桦更新苗密度存在显 著正相关（表３），说明牛皮桦更适于低酸的环境； 碱解Ｎ和全Ｐ含量也与牛皮桦的更新存在显著正 相关（表３），说明碱解Ｎ和全Ｐ含量的不足可能对 牛皮桦的更新产生一定的抑制。本研究发现，在林 隙，影响更新的主要是全Ｐ和有效Ｐ含量，其中土 壤全Ｐ含量与巴山冷杉幼树密度和牛皮桦幼树密 度均呈极显著负相关，全Ｐ含量与巴山冷杉幼苗密 度、有效Ｐ含量与牛皮桦幼树密度呈显著负相关 （表４）。这里尤其值得注意的是，土壤全Ｐ含量对 牛皮桦幼树密度的影响由林下的显著正相关变为了 林隙的显著负相关（表３，４）。那么，适宜牛皮桦更 新的土壤全Ｐ含量可能为（１８４．２２±３５．７９）一 （３２２．２８±８６．１３）ｍｇ・ｋｇ （表５）；林隙土壤全Ｐ和 有效Ｐ含量可能对巴山冷杉的更新产生了一定抑 制，但适宜巴山冷杉更新的Ｐ的浓度范围是多少， 还需进一步研究。 参 考 文 献 陈志刚，樊大勇．张旺锋，等．２００５．林隙与林下环境对锐齿槲栎和米 心水青冈种群更新的影响．植物生态学报，２９（３）：３５４—３６０． 符婵娟，刘艳红，赵本元．２００９．神农架巴山冷杉群落更新特点及 影响因素．生态学报，２９（８）：４１７９—４１８６． 傅志军，郭俊理，１９９４ａ．太白山红桦林的初步研究．植物生态学报， １８（３）：２６１—２７０． 傅志军，郭俊理，孙宗明．１９９４ｂ．秦岭太白山牛皮桦林初步研究． 宝鸡文理学院学报：自然科学版，（１）：７９—８３． 雷梅，常庆瑞，冯立孝，等．２００１．太白山土壤特性及氧化铁发生 学特征．地理研究，２Ｏ（１）：８３—９０． 李家俊，赵一庆，薄颖生，等１９８９．太白山自然保护区主要森林植 被类型调查∥李家俊．太白山自然保护区综合考察论文集．西 安：陕西师范大学出版社，１４１—１５８． 李小双，彭明春，党承林．２００７．植物自然更新研究进展．生态学杂 志，２６（１２）：２０８１—２０８８． 林碉，任坚毅．岳 明．２００９．太白山巴山冷杉一牛皮桦混交林 空间格局及关联性研究．武汉植物学研究，２７（１）：４７—５４． 刘慎谔．１９８５．刘慎谔文集．北京：科学出版社，７４—８５． ６ 林业科学 ４８卷 闫海冰，韩有志，杨秀清。等．２０１０．关帝山云杉天然更新与土壤有效 Ｆｒａｖｅｒ Ｓ，Ｊｏｎｓｓｏｎ Ｂ Ｇ，Ｊｏｎｓｓｏｎ Ｍ，ｅｔ ａ１．２００８．Ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃｓ ａｎｄ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ ａ ｂｏｒｅａｌ ｏｌｄ－ｇｒｏｗｔｈ Ｐｉｃｅａ ａｂｉｅｓ ｆｏｒｅｓｔ．Ｊｏｕｒｎａｌ 氮素异质性的空间关联性．应用生态学报，２１（３）：５３３—５４０． 岳明，任毅，党高弟，等．２０００．佛坪国家级自然保护区植被垂直 ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９（６）：７８９—７９８． Ｃ￣ｌｈｉｄｙ Ｌ，Ｍｉｈ６ｋ Ｂ，Ｈａｇｙ６ Ａ，ｅｔ ａ１．２Ｏ０６．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇａｐ ｓｉｚｅ ａｎｄ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｎ ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｅｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ 带谱及其与邻近地区的比较，武汉植物学研究， １８（５）：３７５—３８２． 岳明，静，党高弟，等．２００２．佛坪国家级自然保护区植物群落 物种多样性与海拔梯度的关系．地理科学，２２（３）：３４９—３５４． Ｈｕｎｇａｒｉａｎ ｂｅｅｃｈｆｏｒｅｓｔ．Ｐｌｎｔａ Ｅｃｏｌｏｇｙ，１８３（１）：１３３—１４５． Ｈｅｒｒｅｒａ Ｊ．１９９５．Ａｃｏｒｎ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｌｏｗ 朱志诚．１９９１．秦岭太白山桦林的稳定性．武汉植物学研究，９（２）： １６９—１７５． ｄｅｎｓｉｔｙ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｒｋ ｏａｋ（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｓｕｂｅｒ Ｌ．）．Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，７６（１／３）：１９７—２０１． Ｈｕｔｈ Ｆ，Ｗａｇｎｅｒ Ｓ．２００６．Ｇａｐ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｏｆ Ｓｉｌｖｅｒ Ａｂｄ Ｌａｔｉｆ Ｚ，Ｂｌａｃｋｂｕｒｎ Ｇ Ａ．２０１０．Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇａｐ ｓｉｚｅ ｏｎ ｓｏｍｅ ｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｔｅ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｌａｔｅ ｓｕｍｍｅｒ ａｎｄ ａｕｔｕｍｎ ｉｎ ａ ｂｉｒｃｈ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ（Ｂｅｔｕｌａ ｐｅｎｄｕｌａ Ｒｏｔｈ．）ｉｎ Ｎｏｒｗａｙ ｓｐｒｕｃｅ ｓｔａｎｄｓ （Ｐｉｃｅａ ａｂｉｅｓ Ｌ．Ｋａｒｓｔ．）．Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２２９（１／３）：３１４—３２４． ＭｃＣａｒｔｈｙ Ｊ．２００１．Ｇａｐ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｔｒｅｅｓ：ａ ｒｅｖｉｅｗ ｗｉｔｈ ｐａｒｔｉｃｕｌａｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｆｆａｌ ｏｆ Ｂｉｏｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，５４（２）：１１９—１２９． Ｂｕｎｇａｒｄ Ｒ Ａ，Ｚｉｐｐｅｒｌｅｎ Ｓ Ａ，Ｐｒｅｓｓ Ｍ Ｃ，ｅｔ ａ１．２００２．Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ｔｗｏ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｔｏ ｂｏｒｅａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｒｅｖｉｅｗｓ，９（１）：１—５９． Ｍｕｓｃｏｌｏ Ａ，Ｓｉｄａｒｉ Ｍ，Ｍｅｒｃｕｒｉｏ Ｒ．２００７．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｇａｐ ｓｉｚｅ ｏｎ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｙｃｌｅ ｄｉｐｔｅｒｏｃａｒｐ ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２９（４）：５０５—５１５． Ｂｕｓｉｎｇ Ｒ Ｔ，Ｗｈｉｔｅ Ｐ Ｓ．１９９７．Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｍａｌｌ—ｓｃａｌｅ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｉｎ ａｎ ｏｌｄ—ｇｒｏｗｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ：ａ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｇａｐ ｉｎ Ｃａｌａｂｒｉａｎ ｐｉｎｅ（Ｐｉｎｕｓ ｌａｒｉｃｉｏ，Ｐｏｉｒｅｔ）ｓｔａｎｄｓ．Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｃｏｎｃｅｐｔｓ．Ｏｉｋｏｓ，７８（３）：５６２—５６８． Ｃａｔｏｖｓｋｙ Ｓ，Ｂａｚｚａｚ Ｆ Ａ．２００２．Ｆｅｅｄｂａｃｋｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃａｎｏｐｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２４２（２／３）：４１２—４１８． Ｎａｇｅｌ Ｔ Ａ，Ｓｖｏｂｏｄａ Ｍ，Ｒｕｇａｎｉ Ｔ，ｅｔ ａ１．２０１０．Ｇａｐ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｍｉｘｅｄ ｃｏｎｉｆｅｒ ｂｒｏａｄ－ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ． ｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ａｎ ｏｌｄ—ｇｒｏｗｔｈ Ｆａｇｕｓ—Ａｂｉｅｓ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｂｏｓｎｉａ— Ｏｉｋｏｓ，９８（３）：４０３—４２０． Ｄａｉ Ｘ Ｂ．１９９６．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｉｎ ｃａｎｏｐｙ ｇａｐｓ ｏｎ ｆｏｒｅｓｔ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ：ａ ｎｅｗ ｇａｐ ｌｉｇｈｔ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｉｔ’ｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｂｏｒｅａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｅａｓｔ—ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｗｅｄｅｎ．Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， Ｈｅｒｚｅｇｏｖｉｎａ．Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０８（２）：３０７—３１８． Ｒｕｎｋｌｅ Ｊ Ｒ．１９８２．Ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｉｎ ｓｏｍｅ ｏｌｄ—ｇｒｏｗｔｈ ｍｅｓｉｃ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ ｅａｓｔｅｒｎ Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，６３（５）：１５３３—１５４６ Ｓｔｅｖｅｎｓｏｎ Ｊ Ｊ．Ｃｏｌｅ Ｍ Ａ．１９８６．Ｃｙｃｌｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ：ｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ８４（１／３）：１８７—１９７． Ｄｅｎｓｌｏｗ Ｊ Ｓ．１９９５．Ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔｓ：ｔｈｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ｓｕｌｆｕｒ，ｍｉｃｒｏｎｕｔｒｉｅｎｔｓ．Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ：Ｊｏｈｎ Ｗｉｌｅｙ＆Ｓｏｎｓ， ２７９—３２５． ｄｅｎｓｉｔｙ ｅｆｆｅｃｔ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，５（４）：９６２—９６８． Ｄｕａｎ Ｗ Ｂ，Ｗａｎｇ Ｊ，Ｌｉ Ｙ．２００９．Ｍｉｃｒｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｐｈｙｓｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ａ ｂｒｏａｄ－ｌｅａｖｅｄ Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐ． （责任编辑于静娴） Ｆｒｏｎｔｉｅｒｓ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ｉｎ Ｃｈｉｎａ，４（１）：３８—４５．
