・６４・ 生物学教学２０１７年（第４２卷）第２期 有关蜜蜂蜂群的几个问题 丁 蕾 （贵州省六盘水市第三中学５５３００１） 摘要蜜蜂是典型的社会性昆虫，每个群体由蜂王、雄蜂和工蜂组成。本文就蜜蜂的性别决定，导致蜂王与工蜂级型分化的原 因，工蜂如何识别卵和幼虫的性别，失去蜂王的蜂群会如何变化等问题进行介绍。 关键词蜜蜂性别蜂王工蜂蜂群 １ 蜜蜂的性别是如何决定的 ２Ｆ＞Ｍ＞Ｆ。即：半合子和纯合子时（Ｍ＞Ｆ），为雄性； 关于蜜蜂性别决定机理的假说主要有以下几种： 杂合子时（２Ｆ＞Ｍ），为雌性。④性位点假说：在蜜蜂的 某条染色体上，有一个性基因位点（ｘ），其上有多个性 等位基因（ａ，ｂ，ｃ，…ｎ），但１只蜜蜂仅携带其中的１到 ①互补性性别决定假说：蜜蜂并没有性染色体，其性别 决定主要靠单一位点等位基因（即蜜蜂特有的互补性 性别决定基因ｃｓｄ）的构成来决定。当只有１个或２个 相同的ｃｓｄ等位基因时发育成雄性；当有２个不同的 ｃｓｄ等位基因时发育成雌性。②多等位基因学说：在随 机交配的蜜蜂蜂群里，半合子（Ｘ ，Ｘ０，…Ｘ”）和纯合 子（Ｘ Ｘ ，Ｘ Ｘ ，…ｘ“Ｘ”）是雄性，而杂合子（ｘ ｘ２， …２个，１对“性等位基因”的纯、杂状况决定蜜蜂的一种 性别。即：由受精卵发育而来的二倍体，当１对基因纯 合时（高度的近亲交配）就发育成雄性（ｘ“Ｘ“），当Ｉ对 基因杂合时则发育成雌性（ｘ ｘ ）；由未受精卵发育而 来的单倍体，在ｘ位点上为半合子，相当于是纯合的， 发育为雄性（ｘ。或ｘ ）。⑤张氏学说：蜜蜂孤雌生殖 时，既可能产生半合子雄蜂，又可能产生纯合子雌 蜂［ 。 ２导致蜂王与工蜂这两种不同级型的原因是什么 ，ｘ Ｘ“）是雌性，杂合子具有生殖适合度。③基因 平衡学说：雌性决定基因（ｆ）全部或部分地有累加效应 （Ｆ），雄性决定基因（ｎ１）完全或部分地无累加效应 （Ｍ），两者平衡后的大小决定性别的取向，关系式为 ≯ ） ｐ ｐ 贡献：组织工程学、基因喷雾、人工激素。（６分） 目前我国高考中的选做题以填空题为主，答案一 般较唯一，分歧较小，难度较低，区分度不明显，而问答 题考查的不仅仅涉及到知识的掌握，还涉及到学生语 言组织和表达能力。通过设置开放型试题，也能有效 考查学生的情感态度与价值观。 ２．３ 注重生物科学史的考查，提升学科素养ＨＳＣ生 物学简答题多数涉及生物科学史，例如，２０１３年ＨＳＣ 考试必做题“概述摩尔根是如何发现基因连锁互换定 ①为什么选择育种可被视为早期生物技术的雏 形？（１分） ②尝试利用动植物驯化的有关知识，评价现代生 物技术所引起的相关伦理问题。（６分） （５）阅读以下材料，回答相关问题。 ＤＮＡ试剂盒带来意想不到的惊讶 通过ＤＮＡ试剂盒，个人能够获得自身的基因组成 情况以及接受相应的治疗，或者避免孩子出现遗传病 ……ｘ夫人利用口腔上皮细胞作为样品进行化验分 律的。”《普通高中生物课程标准（实验）》强调生物科 学史可以真实再现科学家探索和研究生物学问题的思 想历程，明确提出要注重生物科学史的学习，这对培养 析，她不仅发现她处于乳腺癌的风险之中，并且发现被 她叫了５０年“爸爸”的那个人竟然不是她的父亲。她 找到了她的亲生父亲以及患有乳腺癌的同父异母的姐 妹。活体组织切片检查发现ｘ夫人患有癌症。（悉尼 先驱晨报２０１３年７月７日） 学生的科学素养具有积极意义。在生物学试题中融人 科学史，不仅能让学生更加深刻地理解生物学知识，同 时易于培养他们的科学探究方法和创新思维能力，提 ①概述获取这个基因序列的方法。（１分） 升生物科学素养。 ２．４素材开放创新，渗透ＳＴＳ教育理念试题素材多 源自生物科技新进展，与生活实际、环境保护、医疗保 健等方面密切联系。例如２０１３年ＨＳＣ考试“生物技 ②根据你对人类基因组计划的了解，探讨基因治 疗可能对社会的影响。（６分） 这些题目都是开放型的论述题，既能考察学生对 知识的掌握程度，又有利于学生关注科学和技术的发 展对社会的影响。 主要参考文献 术”选做题第（４）问评价现代生物技术所引起的伦理 问题、“遗传学密码的破译”选做题第（５）问探讨基因 治疗对社会的影响等，原题如下： （４）选择育种在人类文化变迁中发挥了重要作 用，使得人类社会从狩猎采集向农业耕作转变。 ［１］陈娜．２００７．澳大利亚多元化高考制度初探——以新州的ＨＳＣ 考试为例．江西教育（管理版），（７）：８Ｏ 生物学教学２０１７年（第４２卷）第２期 级型分化是指在社会性昆虫中，相同性别个体具 有不同形态结构、职能和行为的现象。蜂王与工蜂虽 ・６５・ 工蜂通过识别蜂王和工蜂所产的卵并将后者排 除，以此保证蜂王的后代为嫡系血亲，或者在一些行为 中对工蜂和蜂王所产的卵进行区别性对待。研究者用 意大利蜜蜂进行实验，发现工蜂对１～３ ｄ龄小幼虫性 然都是雌性，但蜂王专司繁殖，而工蜂承担群体中各种 不同的分工。工蜂在其发育过程中，生理变化复杂，成 年工蜂出房后随日龄增长行为呈现多样性。例如，幼 年蜂、青年蜂负责清洁、哺育幼虫、筑巢、酿蜜等；壮年 蜂和老年蜂负责外出采集蜂蜜、花粉、防卫、寻找蜜源 等。 决定蜜蜂幼虫发育过程中级型分化的因素是蜂王 浆，即蜂王浆是使雌蜂成为蜂王还是工蜂的关键环境 因素。蜂王浆主蛋白（ＭＲＪＰｓ）是反映蜂王浆新鲜度的 重要指标。研究者以蜜蜂和果蝇为模型的最新研究表 明，ＭＲＪＰ１是蜂王浆中决定蜜蜂级型分化的关键因 子 Ｊ，该蛋白可通过激活虫体脂肪体中的表皮生长因 子信号通路，引发个体增大、发育时间缩短和卵巢发育 等蜂王特征的出现。蜜蜂雌性幼虫的食物消耗量对级 型分化也有影响，为了精确得出蜂王幼虫和工蜂幼虫 在生长发育期的食物消耗量，研究人员以意大利蜜蜂 雌性幼虫为实验材料，用鲜王浆、葡萄糖、果糖和酵母 抽提物分别配制不同日龄的蜂王幼虫食物和工蜂幼虫 食物，采用室内人工饲养蜜蜂幼虫技术饲养１２ ｈ以内 的蜂王幼虫和工蜂幼虫，直到幼虫出现排便和吐丝行 为，记录幼虫生长发育期间消耗的总食物量。结果表 明：１只蜂王幼虫在生长发育期平均消耗１９６．８ ｍｇ蜂 王幼虫食物，而１只工蜂幼虫在生长发育期平均消耗 １３９．４ ｍｇ工蜂幼虫食物 Ｊ。 ３ 蜜蜂如何调控群内的性比值 蜜蜂性比是指蜂群中雌性蜜蜂与雄性蜜蜂的比 例。研究发现，工蜂可以通过利用建造巢脾和哺育行 为来调控群内的蜜蜂性比值 ；另外，巢内ｃＯ２体积 分数和湿度环境因素的改变，会引起群内１５—２０ ｄ龄 工蜂保幼激素含量提高和血淋巴中Ｋ ／Ｎａ 降低，从 而使蜂群表现出调控性比的行为［５Ｉ。 ４工蜂能产卵吗 在正常的蜂群中，工蜂的卵巢发育水平处于原始 状态，几乎不会产卵。但约有１／１００００的工蜂卵巢发 育成熟，蜂巢中１％的雄蜂卵为工蜂所产 Ｊ。在无政 府主义蜂群中（蜜蜂无政府主义行为是自然发生的一 种罕见的现象），即使蜂王存在，蜂群中也有较高比例 的工蜂卵巢被激活并产卵，导致蜂群中大多数雄蜂是 这些工蜂的后代。无政府主义工蜂倾向于在远离蜂王 的位置产卵，说明蜂群中的工蜂仍受到蜂王信息素的 影响，但无政府主义蜂群可以通过改变距离信息源的 位置降低蜂王的抑制作用。 ５工蜂能识别卵和幼虫的性别吗 别的识别能力较弱，而对３ ｄ龄以上的大幼虫性别的 识别能力较强，并且在大幼虫封盖之前几乎完全能识 别其性别。蜂王通常会按着巢房的位置和大小来确定 产雄性卵还是雌性卵，工蜂也会以此辨认这些卵及其 孵化为幼虫后的性别 。通过对不同的卵进行化学 分析，发现蜂王所产的卵与工蜂所产的卵有一定的差 异，两者表面的化合物中所含的碳氢化合物分子数量 不同；同时蜂王卵上有一些特有的物质，如醋酸纤维和 烯烃，特别是单核的甲基烯烃ｌ 。上述差异可能就是 工蜂能够识别两者所产卵的主要原因。 ６失去蜂王的蜂群会如何变化 当蜂群中的蜂王由于寿命、健康、死亡等原因而影 响其对蜂群的控制力时，蜂巢中工蜂的卵巢便开始发 育，工蜂监督作用被削弱，直至出现工蜂取代蜂王产下 雄蜂卵的情况。产卵工蜂更倾向于哺育自己所产下的 未受精卵，而使蜂王产下的受精卵发育受到一定程度 的阻滞。由于工蜂产的是未受精卵，只能培育成个体 瘦小的雄蜂，结果必将造成蜂群中的雄蜂数量增多。 一般待巢内第一代工蜂卵孵化出房后，随着工蜂体力 的消耗衰减，就不会产下第二批工蜂卵 ｊ。由于整个 蜂群没有后续的工蜂补充，加之老工蜂哺育力极大消 耗、无法繁衍，蜂群将失去饲养价值或整个蜂群覆没。 工蜂产卵的后果如此严重，所以，在蜂群短时间失王时 可以适当地补充子脾延缓工蜂卵巢发育Ｌｌ 。 主要参考文献 ［１］王丽华．２００７．对蜜蜂性别决定和蜂王级型确立理论的新诠释． 昆虫知识，４４（１）：２５～２９ ［２］Ｋａｍａｋｕｒａ Ｍ．２０１ １．Ｒｏｙａｌａｃｔｉｎ ｉｎｄｕｃｅｓ ｑｕｅｅｎ ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｈｏｎ－ ￣ｙｂｃｅｓ．Ｎａｔｕｒｅ，４７３（７３４８）：４７８￣４８３ ［３］刘光楠，张飞，颜伟玉，等．２０１１．蜂王幼虫与工蜂幼虫发育期 食物消耗量的研究．应用昆虫学报，４８（１）：１１３—１１５ ［４］曾志将，樊兆斌，李德荣，等．２００５．蜜蜂性比的行为调控机制．福 建农林大学学报（自然科学版），３４（３）：３６９—３７２ ［５］金汤东．２００５．工蜂对卵和幼虫性别识别能力的观察与研究．养 蜂科技，（１）：２—３ ［６］Ｒａｔｎｉｅｋｓ ＦＬＷ．１９９３．Ｅｇｇ—ｌａｙｉｎｇ，ｅｇ—ｒｅｍｏｖａｌ，ａｎｄ ｏｖａｒｙ ｄｅｖｅｌ— ｏｐｍｅｎｔ ｂｙ ｗｏｒｋｅｒｓ ｉｎ ｑｕｅｅｎｒｉｇｈｔ ｈｏｎｅｙ ｂｅｅ ｃｏｌｏｎｉｅｓ．Ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ Ｅ— ｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｓｏｃｉｏｂｉｏｌｏｇｙ，３２（３）：１９１～１９８ ［７］曾志将，颜伟玉，庞会忠，等．２００４．蜜蜂性比的生理生化调控机 制研究．经济动物学报，８（２）：８５～８８ ［８］杨明，邹阳编译．２００５．工蜂监督．养蜂科技，（１）：４２－４３ ［９］朱学勤．２０１５．工蜂产卵机理与处置．中国蜂业，６６（７）：３０～３１ ［１Ｏ］赵亚周，黄家兴，安建东，等．２０１０．意大利蜜蜂工蜂卵巢发育的 研究．昆虫知识，４７（４）：６７３～６７９
