植物耐盐基因工程研究进展

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植物耐盐基因工程研究进展

盐害是影响植物生长和作物产量的主要因素,是世界上作物减产的主要原因，盐害导致平均亩产降低50%以上.世界上盐碱土的面积很大,约有4亿公顷,占灌溉农田的1/3。在气候干燥的半干旱、干旱地区由于降雨量少，蒸发剧烈,盐分不断积累;海滨地区由于海水倒灌造成土壤含盐量增加。我国盐碱土主要分布于西北、华北、东北和滨海地区,随着大棚面积的逐年增长和栽培年代的推移,土壤盐渍化日趋严重[1］.

盐害植物细胞从土壤中吸收水分,引起渗透胁迫，还使植物细胞中的离子浓度增加从而产生离子胁迫。植物为应对不利于生存和生长的环境有很多保护机制，可以防止水分流失和离子毒性[2］。目前已开发了很多可用于提高植物耐盐性的基因工程方法[3］。本文对近年来植物耐盐性的基因工程研究做一个简要总结。

1 利用植物信号传导蛋白基因提高植物耐盐性

植物应答逆境,会产生一系列信号过程，包括Ca2+介导的信号应答和乙烯信号应答等，这就需要多种蛋白激酶的参与。Ca2+在植物适应环境及发育过程中是一个重要的信使，钙联蛋白的感受蛋白分子可以检查和传导细胞间的Ca2+信号［4，5］.乙烯对植物生长和发育的多个方面有重要影响,乙烯信号途径在盐胁迫条件下对植物有一定的保护作用[6]。近年来的研究结果说明过量表达Ca2+介导的信号应答和乙烯信号应答途径的一些蛋白激酶［4～13］可以提高转基因植物的耐盐性。

1.1 过量表达盐敏性途径相关基因增加转基因植物的耐盐性

过度盐敏性（salt overly sensitive， SOS)途径中包括三个蛋白组分SOS1， SOS2, SOS3。sos3基因编码一个EF手型Ca2+感受器（SOS3)， SOS3可以激活Ser/Thr蛋白激酶SOS2， SOS1是一个定位在胞膜上的Na+/H+泵，sos1也是SOS2和SOS3复合体的下游目的基因［7］.其中， SOS2也叫蛋白钙调神经磷酸酶B样蛋白（calcineurin B-like,CBL）家族,是植物特有的一类Ca2+感受蛋白,一种蛋白互作激酶家族（calcineurin B—like interacting protein kinase,CIPK)基因的表达［4].

研究了水稻基因组的突变钙调神经磷酸酶B样蛋白互作激酶（CIPKs)基因（OsCIPK01-OsCIPK30）对多种非生物胁迫的转录应答,结果说明有20个OsCIPK基因受到干旱、盐害等胁迫因素诱导。为寻找对胁迫耐受改良有用的胁迫应答基因，他们在水稻中以玉米泛素启动子控制,过量表达了三种CIPK基因（OsCIPK03， OsCIPK12, OsCIPK15)。在寒冷和干旱的胁迫下,过度表达CIPK03和CIPK12的植物累积脯氨酸和可溶性糖的含量明显比野生型高,脯氨酸合成酶和转运蛋白基因表达水平也比野生型高。这三种基因的过量表达明显增加了转基因水稻对盐胁迫的耐受性。

ZmCBL4是从玉米中克隆的新的CBL基因，Wang等［8］利用35S启动子在拟南芥液泡中过量表达ZmCBL4，发现它不仅能够互补拟南芥sos3突变体对盐的超敏性,而且能够提高野生型拟南芥在发芽和幼苗阶段对盐的抗性.

1.2 过量表达乙烯应答相关基因增加转基因植物的耐盐性

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Khan等[9］发现乙烯参与了水稻对盐害的胁迫应答。烟草有两种乙烯受体,由nthk1和nthk2两种基因编码,在Mn2+和Ca2+存在时,NTHK1（I型乙烯受体）具有Ser/Thr激酶活性,NTHK2(II型乙烯受体)具有Ser/Thr激酶及His激酶活性。

NTHK1基因(Nicotiana tabacumhistidine kinase 1)编码烟草组氨酸激酶1,Cao等［6]用双35s启动子控制使其在拟南芥中表达，发现NTHK1基因的过表达可以激活盐应答基因AtERF4和Cor6。6的表达，并且转基因后NTHK1mRNA在盐胁迫下积累,而且在盐胁迫下,转NTHK1基因植物的表型、电解质渗透和根生长情况都

优于对照植物。

Gao等［11］在水稻研究植物耐盐性改良中,用CaMV35s启动子控制过表达番茄乙烯应答因子ERF(ethylene response factor）蛋白基因TERF1,发现转基因植物对干旱和高盐胁迫的耐受增强,而且TERF1能够有效其他胁迫相关功能基因Lip1、Wcor413-1和OsPrx的表达.

Lee用CaMV35s启动子控制在马铃薯中过表达乙烯应答元件结合蛋白StEREBP1(Ethylene responsive elementbinding protein）基因，在长时间75mmol/LNaCl处理下后转基因植物仍能正常生长,他们认为StEREBP1是参与植物盐胁迫应答的一个功能性转录因子［12].

JERF3 （jasmonate and ethylene-responsive factor3）基因编码酵母茉莉酸及乙烯应答因子，Wang等[13］用35s启动子在烟草细胞核中组成型表达该基因,之后用300mmol/LNaCl处理转基因植物和野生型植物72h，野生型植物叶片变白，转基因植物仍然保持绿色，而且叶绿素含量也高于野生型植物,因此JERF3能在乙烯信号通路及盐胁迫耐受信号通路中期联结作用。

2 利用植物离子通道蛋白基因提高植物的耐盐性

许多耐盐植物还能利用离子通道应答盐害胁迫， 依靠细胞内离子和溶质分子的主动运输维持细胞膨压,保护细胞免受盐害［14]。常用的植物离子通道蛋白有Na+/K+反向转运蛋白及Na+/H+反向转运蛋白[14～23］。

2。1 过量表达Na+/K+反向转运蛋白基因提高转基因植物的耐盐性

Na+/K+反向转运蛋白是一种常见的植物离子通道.在胞质中,Na+和K+经常存在竞争结合位点的现象,Na+浓度过高或者Na+/K+过高都会导致一些酶促代谢反应中断,所以，维持低水平Na+/K+是植物耐盐的基本要求[14]。K+通道和K+转运系统对高等植物有很多作用，它们可以控制植物气孔的关闭、根中离子浓度的上升等。高亲和性K+转运蛋白（high affinityK+transporter，HKT）可以调节胞质中的Na+/K+,参与水稻和拟南芥的胁迫应答[15].

Obata等[16]利用酵母的功能互补筛选了一个水稻全长cDNA表达文库，他们发现一个表达的cDNA克隆kat1,该基因编码水稻shakerK+通道蛋白。他们在泛素基因启动子控制下在水稻细胞中过表达OsKAT1基因，该基因仅在植物节间及叶轴部位表达，水稻细胞过表达该基因后,与转基因空载体的对照相比,发现盐胁迫下转OsKAT1基因植物细胞内K+含量提高,Na+含量不变,Na+/K+明显下降,他们认为kat1基因能和其他的钾离子通道蛋白协同作用，

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影响植物耐盐性.

2.2 过量表达Na+/H+反向转运蛋白基因提高转基因植物的耐盐性

Na+/H+反向转运蛋白是另一种应答盐害胁迫的离子通道，该转运蛋白定位于液泡膜，可以维持植物的渗透压。液泡型Na+/H+阳离子反向转运蛋白可以利用液泡中H+移位酶、H+—ATPase和H+—PPiase之间的协同作用，产生电化学梯度,将Na+从胞质主动运输至液泡中[17]。

Na+/H+反向转运蛋白基因在小麦和拟南芥等模式植物中都已经克隆到.AtNHX1是一个拟南芥液泡型Na+/K+反向转运蛋白, Zhao等[18]用泛素启动子控制在高牛毛草中过表达ANt HX1基因，在200mmol/LNaCl溶液中处理时与对照比转ANt HX1基因植物的耐盐性强,根里的钠含量高，说明液泡Na+/K+反向转运蛋白介导Na+在根细胞液泡中积累，降低盐对高牛毛草的毒害.Chen等[19］在CaMV35s启动子控制下把拟南芥ANt HX1基因转入荞麦,转基因植物能在200mmol/LNaCl条件下发育、开花，同时，转基因荞麦中的各种主要营养成分含量未受高盐土壤影响。

Zhou等［20]以CaMV35s启动子驱动液泡型SeNHX1基因和甜菜碱合成酶BADH基因协同转入烟草，在200mmol/LNaCl胁迫下,转基因植物中钠离子含量高于对照，光合作用速率和光系统Ⅱ的活性受到盐胁迫的影响也比野生型植物小。Qiao等[21］用CaMV35s启动子控制长穗偃麦草的AeNHX1基因转化拟南芥，并使其在液泡膜表达，提高了转基因植物的耐盐性，改良了植物的渗透调节和光合作用,并保证植物在盐害胁迫下正常发育.

Brini等[22］在双启动子(P2X35s）控制下将小麦的TNHX1基因转入拟南芥，转基因株在200mmol/L NaCl下长势良好，而野生型出现生长抑制、叶片大面积枯萎等现象.与野生型相比,转基因植物叶组织中的钠离子和钾离子含量增加，胞质中钠离子积累产生的毒效应减弱，水损失速率下降，液泡中溶质积累水平提高.

3 利用小分子渗透剂合成蛋白基因提高植物的耐盐性

植物的小分子渗透剂可以平衡液泡中的水势,保护胞内的生物大分子，协调细胞和外界的渗透压平衡,为细菌、植物和动物提供渗透保护,并在体外的严酷条件下保护细胞组分[23].常见的植物小分子渗透剂包括甜菜碱和海藻糖等[23～32]。

3.1 过量表达甜菜碱合成基因提高转基因植物的耐盐性

甜菜碱是细菌、植物和动物细胞渗透保护剂,在体外的严酷条件下可以保护细胞组分免受盐害。但是甜菜碱在多数经济作物中合成量都很低，甜菜碱的生物合成首先是由胆碱在胆碱单氧化酶（ choline monooxygenase，CMO）作用下形成甜菜碱醛,随后在甜菜碱醛脱氢酶(betaine aldehe dehrogenase，BADH）催化下形成甜菜碱［24]。

codA基因是土壤细菌藤黄节杆菌的胆碱氧化酶基因， Sakamoto等[25］以35sRNA启动子驱动将其导入水稻，提高其合成甜菜碱的能力。转基因植物的胆碱氧化酶分别定位在叶绿体(ChlCOD)和胞质（CytCOD），其甜菜碱水平分别达到1和5μmol/g叶鲜重，以0.15mol/LNaCl

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处理野生型和转基因植物后消除盐压,转基因植物恢复正常生长速度的时间比野生型要少得多.Zhang等［26］用核糖体RNA启动子控制将甜菜胆碱单氧化酶基因BvCMO转入烟草，转基因植物叶片、根及种子中的甘氨酸甜菜碱含量提高，对盐害胁迫的耐受性增强,光系统II活性的下降程度也不如野生型明显。

Kumar等［27]用转基因的方式研究胡萝卜的耐盐性改良,他们用16s rRNA启动子将甜菜碱醛脱氢酶BADH基因导入胡萝卜后发现，与非转基因植物相比,转基因植物在100mmol/LNaCl处理下，甜菜碱醛脱氢酶活性增强8倍，甜菜碱积累水平增加了50～倍,甚至在NaCl浓度达到400mmol/L时，转基因植物还能生长［27]。Li等［28］用辽宁碱蓬BADH基因转化烟草，转基因植物在200mmol/LNaCl胁迫下仍能正常生长并表现甜菜碱醛脱氢酶活性，而非转化株处理20天即黄化、死亡。Liang等［29]用CaMV35s启动子和polyA信号序列控制菠菜的BADH基因,将其转入烟草,转基因植株能够正常表达BADH基因,BADH基因表达水平高的转基因植株,其耐盐性也高。

3。2 过量表达海藻糖合成酶基因提高转基因植物的耐盐性

海藻糖是葡萄糖的一种非还原性二糖,在细菌、真菌和无脊椎动物受到非生物胁迫时,它作为一种相容性溶质稳定生物结构。海藻糖是通过两步反应合成的：首先是UDP-葡萄糖和葡萄糖-6—磷酸在海藻糖—6—磷酸合酶(TPS)的催化下生成海藻糖—6—磷酸,然后海藻糖-6-磷酸在海藻糖-6-磷酸磷酸酶（TPP)的催化下转变成海藻糖。除了具有干燥耐受性的复苏植物外,在大多数植物中海藻糖积累量都很低[30]。

Cortina等［31］在研究中发现，用CaMV35s启动子及增强子控制酵母的海藻糖-6—磷酸合成酶基因(tps1)在番茄中过表达后，在NaCl胁迫条件下，野生型植物发生严重的渗透胁迫症状，出现萎蔫,矮化,叶绿素缺失等现象，但转基因植物的变化不大;在LiCl胁迫条件下， Li+的毒性使得野生型植物叶片卷曲且出现杂色斑,而转基因植物发生类似情况的很少.OsTPP1是水稻的海藻糖-6—磷酸磷酸酶编码基因， Ge等[32］在不同种的水稻中用CaMV35s启动子驱动过表达该基因，发现对照植物在盐胁迫下发芽率大大降低，而转基因植物发芽率未明显变化。Garg等[33］将一个大肠杆菌海藻糖生物合成基因（otsA和otsB）作为一个海藻糖-6-磷酸合酶/磷酸酶（TPSP)融合基因,用微型水稻肌动蛋白启动子驱动这个融和基因在水稻中过度表达,和非转基因水稻相比,几个转基因株系在盐胁迫下植株持续生长，光氧化损伤和矿物平衡也优于对照植物.转基因水稻植株所积累的海藻糖的水平是非转基因对照组的3~10倍。

4 结语和展望

生物和非生物逆境是作物产量的主要因素.植物对盐胁迫的反应是由多种因素共同调节和控制的,涉及到生理、生化、细胞等多方面的变化,各种因素之间的相互作用机理目前还不十分清楚，通过常规育种方法培育抗盐品种进展缓慢,导入或改良个别抗逆相关的功能基因,只能部分提高植物的某种抗性,难以获得真正意义上的抗性作物。

对植物耐盐性的基因工程研究应在以下几个方面加强： (1）从不同种类的植物中有目的地克隆其它的耐盐基因及其启动子,并对其表达特性、生理作用、结构特点等进行深入研究，揭示此类基因编码蛋白的准确功能，明确盐胁迫抑制植物生长、发育以及各种代谢活动的分

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子基础； （2）寻找在盐胁迫下转运各种离子的关键蛋白，研究其结构,结合已有相似蛋白的研究结果找到蛋白中更多的可能与植物耐盐性有关的位点,并进行基因定点突变等方面的研究; （3)在确定蛋白的功能及结构后，利用基因工程等手段改造此基因,将其引入作物中,改良植物营养性状，提高作物耐盐性[34］。

随着科学的不断发展，植物耐盐性的研究将会取得更加长足的进展和突破。中国拥有400余种盐生植物,占世界盐生植物总数的1/4。加强抗盐机理研究，发掘利用抗盐植物资源,改善植物的生长条件并提高产量，对加速我国国民经济的持续发展,并对进一步加强盐渍土的治理和综合开发利用意义重大[35]。

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中国盐碱地资源与可持续利用研究

土壤盐碱化和次生盐碱化问题在世界范围内广泛存在,特别是干旱、半干旱地区，问题更为严重。据联合国教科文组织(UNESCO)和粮农组织（FAO)不完全统计,全世界盐碱地面积为9。亿hm2［1]。土壤盐碱化和次生盐碱化问题,已经成为世界灌溉农业可持续发展的资源制约因素.中国盐碱地面广量大，西北、华北、东北西部和滨海地区都有分布，类型多样，改造治理及合理开发利用这些资源,是中国农业可持续发展的重要途径之一，也对改善生态环境，推动区域经济、社会和生态可持续发展具有特别重要意义。本文在总结前人相关研究成果的基础上,根据自然资源的定义与特点，从资源开发利用角度，对盐碱地资源分类进行了初步划分,并讨论了中国盐碱地资源开发现状及存在的主要问题,提出了盐碱地资源可持续利用的基本原则及对策，对中国盐碱地资源可持续利用提出了一些新的思路和建议。

1 中国盐碱地资源及其开发利用现状

1.1 盐碱地资源与分类

自然资源是指在自然界形成的,能够被人类开发利用并产生生态价值或经济效益,以提高人类当前或可预见未来生存质量的自然物质和自然能量的总和。自然资源以一定的质和量分布在一定地域,具有层次性和整体性的属性［2］.从自然资源整体性看,土地资源是由土壤、水文、生物、气候等诸自然资源要素构成的一个自然综合体.各要素之间相互制约、相互联系，构成一个有机的整体。基于以上认识，并从资源开发利用角度出发,将中国盐碱地资源划分为以下几个主要类别:

1。1.1 盐渍土资源 盐渍土资源作为一种土壤资源，是盐碱地资源的核心部分。中国盐渍土面积大，分布广泛,类型多样。据最新研究，现代盐渍化土壤面积约3 693.3万hm2，残余盐渍化土壤约4 486.7万hm2,潜在盐渍化土壤为1 733。3万hm2，各类盐碱地面积总计9 913.3万hm2[1]。由于盐渍土分布地区生物气候等环境因素的差异，大致可将中国盐渍土分为:滨海盐土与滩涂,黄淮海平原盐渍土，东北松嫩平原盐土和碱土，半漠境内陆盐土和青新极端干旱的漠境盐土等五大片[3].

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1.1.2 盐生植物资源 盐生植物是指一类具有较强抗盐（抗碱）能力,能够在高盐(高碱性）生境中生长并完成生活史的植物总称。盐生植物资源是植物资源的一种,可以定义为对人们有开发利用价值的盐生植物总称［4］.据赵可夫等研究,中国大约有盐生植物430种，分属于66科、197属,可以作为资源开发利用的大约有200多种,其中相当一部分具有多种利用价值,例如可作为食品原料或直接作为食品、饲料、医药原料和纤维原料等。与盐渍土分布区域一致，中国盐生植物资源主要分布在内陆盆地干旱极干旱盐渍土区、宁蒙高原干旱盐渍土区、东北平原半干旱半湿润盐渍土区、黄淮海平原半干旱半湿润盐渍土区、滨海盐渍土区和高原高寒干旱盐渍土区等几个主要区域［1,4］。 1.1。3 咸水和微咸水资源 中国北方干旱半干旱地区浅层地下水中,广泛分布着微咸水和咸水,此外滨海和内陆盐碱湖沼中也含有大量的咸水或微咸水.据国土资源部《2003年中国国土资源公报》数据，全国地下微咸水天然资源(矿化度1～3 g/L)多年平均为277亿m3，半咸水天然资源（矿化度3～5g/L）多年平均为121亿m3。过去我国矿化度>2 g/L的地下水即弃之不用,长期潜伏地下,影响蓄纳降雨及地表淡水，还是土壤盐碱的根源。目前世界范围内水资源短缺,水污染及土壤盐碱化问题日益加重，合理开发利用咸水和微咸水对于缓解水资源危机和改善生态环境具有重要意义。因此，有必要从资源的角度对各类咸水和微咸水重新认识，将其作为一种重要的水资源看待。

1。1.4 生态与旅游资源 盐碱地作为地球上一类比较独特的景观，在生态系统中具有一定的生态功能和旅游价值。例如,盐生植被在维持和改善盐碱地区生态环境中具有重要作用，一些植被具有观赏价值。生态与旅游资源是一种无形的资源,随人们的认知及欣赏水平而变化,条件成熟时，可以开发利用.

1。2 中国盐碱地资源开发利用现状及存在的主要问题

中国盐碱地资源调查与开发利用研究取得了很大成就,积累了一批丰富的资料和经验。在盐渍土资源调查方面,引入了遥感和GIS等先进技术,制作完成了“中国土壤盐渍分区图”和“中国盐渍土地资源类型分布图\"［5].在盐生植物资源研究上，赵可夫、范海等对中国盐生植物资源进行了较为系统的研究[1，4];山东省东营市建立了中国首家盐生植物园,进行盐生植物耐盐性与盐生植物利用等多方面研究.区域性盐碱地资源研究也获得很大进展，如进行了东北地区盐渍土生态分区[6］和松嫩平原盐碱地资源与可持续利用研究［7,8]，西北干旱地区土壤、水资源和盐生植物资源调查与利用研究[9~11］以及黄淮海平原盐碱地资源与利用研究等[12，13]。

盐碱地资源开发与利用研究主要成果主要体现在:确立了“可持续利用、因地制宜，分区开发、保护与利用并重\"等盐碱地资源开发利用基本原则;提出了盐生植物利用，咸水灌溉，盐碱沼泽渔业开发等资源利用方法或模式；培育了一批耐盐碱作物[1，3～5,14，15].

虽然中国盐碱地资源开发利用研究取得了很大进展,但同时也暴露出许多问题,主要表现为: (1）对盐碱地资源没有形成较为统一的认识，盐碱地开发利用多着眼于盐渍土，对盐生植物、咸水微咸水开发利用力度不够。在思想观念上，受发展传统农业观念制约,通常把盐渍土、盐碱地咸水微咸水资源等视为生产条件，因而过分强调盐碱地治理与改造,而对如何充分利用这些条件则认识不足.

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(2）盐碱地开发利用缺乏统一规划,无序开发、粗放经营导致生态环境恶化。

(3）对因地制宜,因时制宜综合利用观点认识不够全面,资源可持续利用存在问题;重治理轻保护,导致已经治理改良的盐渍土重新发生盐渍化。

土壤盐碱化地区,生态环境十分脆弱，开发利用不当极易造成当地生态环境的恶化。因此,应加大盐碱地资源可持续利用研究力度,探索盐碱地资源利用的多种途径,以推动盐碱化地区生态环境改善和社会可持续发展.

2 中国盐碱地资源可持续利用分析

2.1 盐碱地资源开发利用基本原则

脆弱的生态环境，不良的气候、地质、地貌和水文等自然条件,是目前盐碱化地区的主要特征。任何不适当的资源开发利用,都可能造成极严重的后果。为了达到盐碱地资源的可持续利用,我们认为应该遵循以下基本原则: 2.1。1 保护与开发利用并重原则 盐碱化地区生态脆弱,自然条件因素多，对于盐碱地资源的开发利用，要坚持保护与开发并重，切实加强生态建设，防止生态环境恶化.要坚持科学发展观,宜开发则开发,不宜开发则应以保护和恢复生态为主，为盐碱地资源后继开发利用创造条件。

2。1.2 因地制宜,分区利用，综合利用 中国盐碱地面积大,分布范围广，类型多样,盐碱化程度不一。同时盐碱地所在地区气候、水资源等各种自然条件和社会经济条件也不相同，因此对于盐碱地资源的利用，应该根据当地实际情况,因地制宜开发利用。应综合考虑土壤、植物、水等各种条件，种植业、畜牧业和水产养殖业等有机结合,努力拓展盐碱地资源开发利用途径,实现资源的综合利用。

2.1。3 适应盐碱环境,追求人与自然和谐统一,实现资源可持续利用 目前对于土壤是否盐碱化的划分是基于传统作物考虑的，盐碱环境对于传统作物而言是一种不利的生境,而对于盐生植物则可能是比较适合的生长环境。长期以来，中国盐碱地治理与利用似乎走进了一个“怪圈”之中，人们对于盐碱地治理改造的目的是为了发展传统农业生产,而传统农业却恰恰容易造成土壤盐碱化,由此易陷入一种恶性循环.我们认为，不宜过分强调盐碱地改良治理,而应以人与自然环境和谐统一为目标,主动适应盐碱地实际情况,立足盐碱环境,着眼点以盐渍土发展向盐生植物,充分发挥盐生植物的作用，发展盐碱农业。唯有此，才能真正实现生态、经济和社会效益的三统一。

2。2 中国盐碱地资源可持续利用对策分析

2.2.1 区分不同盐碱地情况,合理开发利用盐碱地资源 盐碱化土地成因复杂多变，既有其形成的自然因素，又受人类活动影响。从成因看,东部滨海地区盐碱化土地主要由海水作用所致;华北平原多是由于水资源不当,过量灌溉造成的次生盐碱化土壤;东北西部地区及西北内陆干旱地区除自然因素外,人类滥垦过牧造成相当面积草地盐碱化,不合理灌溉导致大面积土壤次生盐碱化.东部沿海经济较为发达,盐碱地资源宜精细经营，可因地制宜发展农林牧

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业、水产养殖、特种种植业(果蔬、花卉）、制盐业及观光旅游业等;华北平原盐碱化土地在优化水资源,改进农田水利工程的条件下,可用来发展经济作物种植，盐碱洼地则可发展水产养殖;东北西部盐碱化土地应以生态草建设为主，改善生态环境,发展畜牧业,不宜过量开垦；西北内陆气候干旱,盐碱化土地应以生态恢复为主,塔里木盆底、吐鲁番盆地等极端干旱区荒漠化土壤盐分含量丰富，可用来进行制盐、化肥等生产。从土地盐碱化程度看，重度盐碱化土地应以保护为主,可引入耐盐碱植被进行生态恢复;中轻度盐碱化土地则可适量开发利用。

2.2.2 立足盐碱环境，发展盐碱农业，跳出盐碱地治理开发“怪圈” 据邢军武研究［16],盐碱环境主要由含有较高盐分的水和土两大要素组成，如滩涂、盐碱地和咸水微咸水等。所谓盐碱农业是指在传统“淡土\"和淡水作物无法生长的盐碱环境中进行的农业生产，一般是以盐生植物的作物化种植为特征。广义盐碱农业还应包括陆地和水体盐碱环境中的动物养殖等。传统农业主要依赖于淡水和“淡土”环境，盐碱环境对其是一种性因素,试图通过治理改造盐碱地而发展传统农业,从长远看常常是花费颇多而又得不偿失的,特别是在淡水资源短缺的干旱、半干旱地区更是难以有效进行。因此,对于中国盐碱地的治理改造和开发利用,应该改变传统思想,着眼于盐碱环境，充分挖掘盐生动植物潜力，发展盐碱农业，变不利因素为有利条件,尽快跳出盐碱地治理开发的“怪圈\促进盐碱地区农业和生态持续健康发展.

中国盐碱地量大面广,盐生植物资源较为丰富,充分利用盐碱环境发展盐碱农业,具有很大的潜力。为此目前需要着重加强以下方面的研究工作：植物耐盐碱性研究,通过植物基因工程技术培育和筛选耐盐性较好的植物，特别是经济盐生植物,以在盐碱地引种和驯化，将中国大面积的盐碱地真正开发利用起来。 2.2。3 加强盐生植物研究，充分挖掘盐碱地资源潜力 盐生植物由于其生境恶劣，生物量小，经济效益低，因而一直未得到人们的足够重视,对盐生植物开发利用程度不够,严重影响了对盐渍土的改良和利用。然而许多盐生植物却是在盐渍土上唯一能正常生长的植物，它们在盐渍土开发利用、维持生态平衡方面一直起着重要作用，其生态价值不可低估。随着人口的增长和经济的发展,以及改善生态环境的迫切需要,盐渍土资源和耐盐植物资源将会变得日益重要。加强盐生植物开发利用,对推进盐碱地区农业调整、改善生态环境、促进区域农业可持续发展具有重要作用。另外,盐生植物中蕴含重要的基因资源,对培育耐盐作物具有重要价值.目前,盐生植物的开发利用已成为有关国家非常关注和致力研究的重要领域。一些国家在技术上已取得重大进展，并得到广泛应用.中国盐生植物开发利用虽然起步较晚，但成就突出,在盐生植物生理生态、栽培加工、生物技术等方面已取得明显进展.盐生植物具有多种开发利用价值，可以作为食品或食品原料、牧草饲料、工业原料以及医药原料等.此外，盐生植物在区域生态环境建设中也具有重要作用。加强盐生植物的研究工作,也是发展盐碱农业的迫切需要。

2。2。4 发展咸水微咸水灌溉及水产养殖，充分利用咸水微咸水资源 中国微咸水和咸水资源较丰富但长期以来得不到有效利用.据研究［17],中国北方可开采的微咸水（矿化度2~3 g/L)资源130亿m3，其中华北地区23亿m3,只用了6.6亿m3；内蒙古河套灌区矿化度<3 g/L的地下水面积占灌区的55％;淮河流域微咸水面积7 539 km2,资源量约125亿m3,尚未开发利用。就全国范围看，中国矿化度1～3 g/L的微咸水每年开采量仅为55。69亿m3，而3~5 g/L的半咸水则更少,仅为1.51亿m3。因此，咸水和微咸水具有很大开发利用潜力。

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在淡水资源日益短缺的今天，开发利用微咸水和咸水，对改善环境、解决北方水资源短缺问题具有战略意义。近年来,石油、化工、电力等工业都在开发利用微咸水资源,农牧林业也在试验利用微咸水灌溉[18]。微咸水灌溉是国内外学者研究较多的一个方面，他们的研究表明,一定盐分含量和矿化度的咸水、微咸水可以用作农业灌溉水源，不会对土壤性质和作物产量造成太大影响。但这是以选择合适耐盐作物,具有完善的农田排灌系统,以及合理灌溉方式为前提的。研究表明,地面灌溉容易在短期内造成土壤表层盐分含量急剧增加,而地下灌溉,特别是地下滴灌，则对土壤盐碱化发展和生态环境影响较小［19~22］.中国发展咸水、微咸水灌溉，要充分借鉴国外比较成熟的方式，选择适合中国实际的咸水灌溉管理模式，以实现咸水资源的持续利用。此外,盐碱地区农业灌溉排泄水通常盐分含量很高,有时也含有农药残留物及富营养物质等,如果对其不加处理,任其排入环境中,极易造成土壤和地下水盐碱化或污染。应积极探索农业废水处理或循环利用途径,以改善生态环境,推动盐碱地区农业健康发展。

咸水、微咸水另一种主要利用方式是发展盐碱水产养殖。除沿海地区,我国内陆低洼盐碱地约有3 533万hm2,天然咸水湖占国内湖泊总面积的40%左右,各种盐碱湿地总面积近2 800万hm2[15］，发展盐碱地水产养殖潜力巨大。西北、华北和东北等地区的咸水水域和低洼盐碱荒地,水质具有高pH、高碱性等特点，且有些水域离子间比例失调,水型较为复杂，因此绝大部分长期处于荒芜状态,不仅影响区域生态环境改善,而且造成经济社会发展相对滞后。发展咸水、微咸水养殖,不仅可以充分利用原本无法利用的盐碱土地资源,而且能够产生较好的经济效益,有助于区域经济的改善。据河北省水产局资料,至2003年，该省沧州市年盐碱地水产养殖面积已达到2 667 hm2,2002年鱼虾总产量8 500余t，产值近亿元，纯效益5 000多万元.实践证明,盐碱地咸水、微咸水养殖可以产生较大经济效益,同时通过挖池抬田，并以种植业、畜牧业和水产养殖业相结合的形式对盐碱地进行综合治理,可以缓解土地次生盐碱化程度。随着水域面积增多,空气湿度增加，生态环境也可得到改善。有助于提高我国盐碱地综合开发利用水平，促进盐碱地区农业经济的可持续发展。 2.2。5 因地制宜，积极推进盐碱地资源产业化开发利用 盐碱地中蕴含较为丰富的自然资源,条件具备的地区,完全可以进行产业化开发利用。盐渍土及盐碱湖沼中生长着大量盐生植物，这些植物具有多种工业用途,食品、制浆造纸、制碱、医药、渔业、牧业等行业,都可以充分利用这些资源,发展产业化生产；盐碱湿地与沼泽发展渔业生产，在一些地方已初具规模，杨富亿在理论上比较系统地阐述了盐碱湿地与沼泽渔业生产问题,并提出许多可行的开发模式［15］，对于盐碱沼泽湿地渔业产业化发展具有指导意义。此外，中国滨海以及内陆有些盐碱土盐分(碱分)含量较高,并含有较多微量元素。一旦经济和科技条件具备，完全可以利用盐碱土为原料，提取盐分以及其它离子,发展制盐（碱)、化肥以及提炼化学原料等工业生产，这可以从根本上治理土壤盐碱化，改善生态环境.

3 结论与建议

综上所述,中国盐碱地资源较为丰富，合理开发利用盐碱地资源是变不利条件为有利因素，促进土壤盐碱化地区可持续发展的重要途径之一。在未来盐碱地治理与利用中,应该更新思想观念,从强调治理改造转向追求人与自然的和谐统一,立足盐碱环境,因地制宜发展盐碱农业，促进中国盐碱化地区生态、经济和社会效益的三统一。对盐碱地资源应有一个全新的认识,对盐碱地资源的利用，要从盐渍土资源、植物资源、水资源等诸方面综合考虑。努力拓展盐碱地开发利用途径，积极推进盐碱地资源的产业化开发。相信随着科学技术和经济的不断发展,相关研究的不断深入,中国盐碱地资源与可持续利用研究一定会取得更大进展。

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植物耐盐种质资源评价及滨海盐碱地引种研究与展望

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据统计,我国各种类型的盐渍土总量为1亿hm2.其中,现代盐渍化土壤约0。73亿hm2；残余盐渍化土壤约0.45亿hm2;潜在盐渍化土壤约为0.17亿hm2［1]。我国沿海各省、市、自治区约18 000 km的滨海地带和岛屿沿岸,广泛分布着各种滨海盐土,总面积可达5×106hm2，主要包括长江以北的山东、河北、辽宁等省和江苏北部的海滨冲积平原及长江以南的浙江、福建、广东等省沿海一带的部分地区［2].随着国民经济和社会的迅速发展,人口增长与耕地减少的矛盾日益突出，各类盐土资源，特别是我国海岸带盐土作为一种重要的土地后备资源，亟待我们去开发、利用和保护。然而,滨海盐碱地区由于土壤条件苛刻，土地生产力低，难于建立植被，严重制约这些地区绿化造林的质量和数量。因此,当务之急就是尽快在原有耐盐碱树种选育的基础上,通过耐盐植物引进、区域试验和造林标准制订,为这一地区防护林建设、盐碱地改良及城乡绿化提供适宜的树种和技术标准,丰富沿海滩涂造林树种，增加树种多样性，改善沿海发达地区的生态环境和投资环境,提高沿海防护林的生态稳定性、防护功能和综合效应,为我国东部沿海发达地区率先实现农业和林业现代化提供重要保障。

1 植物耐盐种质筛选和评价

植物耐盐能力评价是耐盐植物引种、育种和筛选的基础,是植物形态适应和生理适应的综合体现。个人收集整理,勿做商业用途文档为个人收集整理，来源于网络 1。1 国内对植物耐盐种质资源评价概况

我国的耐盐植物品种筛选工作近20年来得到迅速发展，尤其在作物和牧草品种鉴定方面的研究居多。李树华等研究了土壤盐碱胁迫下13个小麦品种的农艺性状和生理反应，认为以苗期作为小麦耐盐鉴定的时期,以出苗率和保苗率作为耐盐性鉴定指标较为快捷有效[3］。汤巧香曾针对天津市引进的几个草种进行耐盐性鉴定，其综合耐盐性顺序为碱茅>黑麦草>高羊茅〉百克星［4］.

在林木方面,韩希忠等根据树木生长状况和年均生长量将黄河三角洲滨海地带引种的50余种耐盐园林树种分为强耐盐、中度耐盐、轻度耐盐和不耐盐4个等级［5].苑增武等对大庆地区9种主要造林树种的耐盐碱能力进行评价,认为乔木树种109柳，灌木树种柽柳、枸杞耐盐碱能力最强，是盐碱地（土壤pH值8.9以下）改良绿化的主要造林树种，其他树种耐盐碱能力则相对较差［6]。汪贵斌等以叶片中Na+浓度、Na+/K+作为树木耐盐能力评价指标,认为刺槐和侧柏最强,能在含盐量0.3％～0。5％的土壤上生长；银杏次之,能在含盐量0.3％左右的土壤上生长；火炬松则只能在含盐量0。3％以下的土壤上生长［7]。

1。2 国外对植物耐盐种质资源评价概况

美国联邦农业部于20世纪60年代就成立了国家盐碱地实验室,建立了草本、蔬菜、粮食和果树等多种植物的相对耐盐性数据库[8］。Taleisnik等对心叶稷的两个品种的耐盐性进行评价，认为在短期试验控制条件下,品种Klein Verde的生长受盐害相对较轻［9]。Niknam SR和McComb Jen通过对待选植物不同产地耐盐性、温室和田间耐盐性、幼苗和成株耐盐性的比较，认为温室幼苗的筛选与田间成株耐盐性选择无显著差异[10].Moya JL等利用盐敏感型柑桔和耐盐型柑桔的相互嫁接试验对其可传递耐盐性状进行鉴定,认为叶中氯化物含量较低、茎生长量少和木质部中导管较小是最重要的可传递耐盐性状[11].Corney HJ等指出叶绿素荧光参数可作为赤桉耐盐性的评价指标[12］.美国Curtis E。Swift博士收集并总结了西科罗拉多三河地区的各种温带观赏植物的耐盐性，包括乔木、灌木、藤本和草本植物,对盐碱

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地引种、栽培和造林具有重要的指导意义。

总结国内外耐盐种质资源评价不难看出，适宜在我国盐碱地区造林的植物材料还相当有限。林种单一,树种单调,造林技术不配套,病虫害发生严重，可持续发展能力弱等已经成为我国沿海防护林体系建设和功能发挥的瓶颈因素。对于植物的抗盐性、抗盐生理研究以及耐盐植物的鉴定、筛选工作国外发展相对较快。如美国、加拿大、澳大利亚等发达国家，在耐盐碱树种选育和盐碱地治理上做了大量工作,通过区域化试验,已选出耐盐碱树种200多种,并对这些树种的耐盐碱等级进行了排序分类,制订了相应的造林技术标准,具有很强的系统性和实用性。因此，引进国外优良耐盐碱树种及配套栽培技术，不失为一条迅速提升我国沿海防护林建设和盐碱地治理水平的有效途径.通过室内分析试验同时结合野外测定，选择有代表性的滨海盐碱地区作为试验点,筛选抗盐性较强、适应性较好、对淹涝和病虫害抗性较强的树种，建立适应我国滨海盐碱地立地条件的繁殖技术体系和造林技术标准,从而提升我国盐碱地治理的综合水平.

2 我国滨海地区耐盐碱植物引种现状

我国在植物抗盐性、抗盐植物品种资源的发掘和利用等方面的研究较国外还相对甚少。所引进的树种中在0.3％以上的重盐碱地上能够成片栽植并且生长较好，对淹涝和病虫害抗性较强,能产生经济效益和生态效益的则为数不多。针对我国滨海盐碱地区,经系统耐盐鉴定，筛选出适宜的耐盐碱树种和品种,有目的的系统引进更是寥寥无几。董宝娣等将鲁梅克斯K-1杂交酸模引入河北的近滨海地区,试验表明:该牧草耐盐力为0。325%,只能抗中等盐碱；但收获携盐能力较强,从平均盐离子含量来看，每种植1 hm2鲁梅克斯，通过牧草刈割，一年可携走土壤中的盐分150～200 kg[13]；南京大学生物技术研究所引种三角叶滨藜到江苏盐城沿海滩涂获得成功；上海林业站从国外引进了杂交柳和良种刺槐，在崇明岛建立引种试验区,南京林业大学的汤庚国教授1998年获“948”项目资助，先后从美国东南部引种槭树、白蜡树品种10多个，培育苗木数10万株，在盐城市、上海市等滨海盐碱地推广造林数百亩.

总体来说,研究工作较为破碎，系统性不强且效果不好，到目前为止,过去存在的选择树种少,造林成本高,缺乏统一造林技术标准等问题依然存在,严重制约了盐碱地改良、沿海防护林建设和城乡绿化的发展.

3 林木耐盐性及耐盐树种选育研究展望

林木种质是一种丰富的基因资源,它对生态环境的作用是其他作物、草本无法取代的。因此,首先有必要更系统地研究其他盐生植物和非盐生植物特别是林木中造林绿化树种的耐盐性及生理生态特性，尤其在植物耐盐机理和内在规律方面应有更大突破；第二,通过比较林木现有的、自然界本身创造的树种之间耐盐能力的差异，系统地评价树种耐盐水平及阈值，从而广泛筛选和深入挖掘优良耐盐植物,为滨海及内陆盐碱地区耐盐碱树种的全面选择提供有力理论依据;第三，通过扩繁技术,建立区域试验林和示范林，通过构建耐盐碱树种(品种）及其滨海盐碱地治理技术体系,推广耐盐碱树种和栽培技术,向各地沿海防护林营造和城乡绿化提供优质耐盐碱树种种苗，及时应用和服务于林业生产和工程；第四，分子生物学和基因工程的发展将促进与盐胁迫有关的遗传和生理过程研究，筛选、鉴定和利用优良抗盐基因,从而使植物耐盐性改良向人工控制的方向发展.以上这些方面仍会是今后植物耐盐性研究的重要课题,成为国内外植物耐盐性研究热点。

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通过耐盐碱树种引种，为沿海防护林建设和滨海盐碱地造林提供适宜的耐盐碱树种或品种,建设多树种、多林种、多层次、高效益的综合沿海防护林体系,对于沿海地区生态系统的恢复,提高该地区生态防御能力，减少灾害损失都将起到积极的促进作用。不仅如此，将更充分利用海岸盐土这一重要的土地后备资源，进而提高我国滨海盐碱地区生产力，尤其对于东部沿海地区的土地资源开发和利用具有重要意义。同时辐射其他地区，尤其是为广大内陆盐碱地的治理和内陆抗盐树种的研究与选育提供理论依据和技术支持。

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植物耐盐种质资源评价及耐盐生理研究进展

据统计，我国有各种类型的盐渍土9913万hm2。其中,现代盐渍化土壤约3 700万hm2；残余盐渍化土壤约4 500万hm2;潜在盐渍化土壤约为1 733万hm2 [1］。我国沿海各省、市、自治区有约1. 8万km的滨海地带和岛屿沿岸，广泛分布着各种滨海盐土，总面积可达500万hm2,主要包括长江以北的山东、河北、辽宁等省及江苏北部的海滨冲积平原及长江以南的浙江、福建、广东等省沿海一带的部分地区［2]。随着国民经济和社会的迅速发展,人口增长与耕地减少的矛盾日益突出,各类盐土资源，特别是我国海岸带盐土作为一种重要的土地后备资源,亟待我们去开发、利用和保护。然而,由于滨海盐碱地区的土壤条件苛刻，土地生产力低，难于建立植被，严重制约这些地区绿化造林的质量和数量.因此，当务之急就是尽快在原有耐盐碱树种选育的基础上,通过耐盐植物引进、区域试验和造林标准制订,为这一

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地区防护林建设、盐碱地改良和城乡绿化提供适宜的树种和技术标准，丰富沿海滩涂造林树种，增加树种多样性,提高沿海防护林的生态稳定性、防护功能和综合效应,改善沿海发达地区的生态环境和投资环境，为我国东部沿海发达地区率先实现农业和林业现代化提供重要保障。文档为个人收集整理，来源于网络个人收集整理，勿做商业用途

1 耐盐种质筛选和评价

1.1 国外植物耐盐种质资源评价概况

美国联邦农业部于20世纪60年代就成立了国家盐碱地实验室，建立了草本、蔬菜、粮食和果树等多种植物的相对耐盐性数据库［3］。Ta-leisnik等对心叶稷(Panium coloratumBüse)的2个品种(Klein Verde和Bambatsi)的耐盐性进行了评价认为，在短期试验控制条件下,品种Klein Verde的生长受盐害相对较轻［4].Niknam S R和McComb Jen通过对待选植物不同产地耐盐性、温室和田间耐盐性、幼苗和成株耐盐性的比较,认为温室幼苗的筛选与田间成株耐盐性选择无显著差异[5］。Moya J L等利用盐敏感型柑桔Carrizo citrange ［Citrus sinensis（L. ）Osb.×Poncir-us trifoliate（L。 )Ra。f ]和耐盐型柑桔Cleopatra mandarin （Citrus reticulataBlanco）的相互嫁接试验对其可传递耐盐性状进行了鉴定，认为叶中氯化物含量较低、茎生长量少和木质部中导管较小是最重要的可传递耐盐性状［6］。CorneyH J等指出,叶绿素荧光参数可作为赤桉(Eucalyptus camaldolensisDehnhardt）耐盐性的评价指标[7] 1·2 国内对植物耐盐种质资源评价概况个人收集整理，勿做商业用途本文为互联网收集,请勿用作商业用途

李树华等研究了土壤盐碱胁迫下13个小麦品种的农艺性状和生理反应,认为以苗期作为小麦耐盐鉴定的主要时期，以出苗率和保苗率作为耐盐性鉴定指标较为快捷有效[8]。汤巧香曾针对天津市引进的几个草种进行耐盐性鉴定,其综合耐盐性顺序为碱茅（Puccinellina tenuiflora Scribin。＆Merr。 ）>黑麦草(Lolium perenneL。 ）>高羊茅(Festuca arundinaceaSchreb。 ) 〉百克星（ Barkoel ) ［Koeleria macrantha（ Ledeb. )Schul。t ］［9］.

在林木方面,韩希忠等根据树木生长状况和年均生长量将黄河三角洲滨海地带引种的50余种耐盐园林树种分为强耐盐、中度耐盐、轻度耐盐和不耐盐4个等级[10]。史燕山等认为，所测5种核果类果树砧木的耐盐性顺序为：山桃(Prunus davidianaFranch。 ） 〉毛桃［P。 persica(L. ）Bausch]〉山杏(P.armeniacaL。 )>山樱桃(P. serrulataLind.l ) 〉毛樱桃（P。 tomentosaThunb. )［11］。苑增武等对大庆地区9种主要造林树种的耐盐碱能力进行了评价,认为乔木树种109柳(Salix 109)，灌木树种柽柳（Tamarix chinensisLour. ）和枸杞（Lycium chinenseMil.l ）耐盐碱能力最强，是盐碱地（土壤pH值8. 9以下)改良绿化的主要造林树种,其他树种耐盐碱能力则相对较差［12］。汪贵斌等以叶片中Na+浓度、Na+/K+作为树木耐盐能力评价指标,认为刺槐（Robinia pseudoacaciaL。 ）和侧柏[Platycladus ori-entalis（L. ) Franco]最强，能在含盐量0.3% ～0.5%的土壤上生长;银杏（Ginkgo bilobaL. )次之,能在含盐量0. 3％左右的土壤上生长；火炬松（Pinus taedaLinn。 ）则只能在含盐量0。 3%以下的土壤上生长[13].本文为互联网收集，请勿用作商业用途文档为个人收集整理,来源于网络

张建锋等认为，在先期绿化中可以先栽植较耐盐的灌木，如柽柳、枸杞、珠美海棠（Malus zu—mi）、紫穗槐（Amorpha fruticosaLinn. ）、沙棘（Hip-pophae rhamnoidesL。 ）、荆条（Vitex chinesisMil。l ）、小叶女贞(Ligustrum quihouiCarr。 )、花椒(Zanthoxylum bungeanumMaxim. ）等改良土壤。待条件合适时，栽植耐盐乔木树种,如绒毛白蜡(Fraxinus velutinaTorr. )、构树

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[Broussonetia pa-pyrifera(L. )Ven。t ］、白榆（Ulmus pumilaL. ）、刺槐、沙枣（ElaeagnusangustifoliaL。 ）、皂荚（Gledit-sia sinensisLam。 )、黄山栾树（Koelreuteria integri—foliolaMerr。 ）、盐肤木（Rhus chinensisMil.l ）、臭椿(Ailanthus altissima(Mil.l ） Swingle)、苦楝（Melia azedarachL. ）、国槐（Sophora japonicaL. ）等[14］.沙枣在黄河三角洲地区以氯化物为主的盐渍土上,在根层总含盐量为0。 8% ~1. 0％时,生长受到严重抑制;在含盐量为0. 6%以下时，能正常生长；在含盐量为0. 4％以下时,旺盛生长.苦楝能在含盐量0. 5%以下的土壤中正常生长；在土壤含盐量为0。 7%左右的土壤中能存活。白蜡（FraxinusAmericanaL. )在土壤含盐量为0. 4％以下的滨海盐碱地上能正常生长［15]。白刺(Ni-traria sibiricaPal.l )可在土壤含盐量为0. 6%左右的泥质氯化物盐碱地上生长。在0。4% ～0.6%的盐碱地上,经一个雨季淋洗可栽植紫穗槐、刺槐、抗虫白榆等。在0. 2% ~0. 4％的盐碱地上可直接栽植白蜡、刺槐、杜梨(Pyrus betulae-foliaBge。 )、金丝小枣(Ziziphus jujubaMil。l Jinsi)等树种[16］.本文为互联网收集，请勿用作商业用途文档为个人收集整理，来源于网络

综上所述,适宜在我国盐碱地区造林的植物材料还相当有限。引进国外优良耐盐碱树种及配套栽培技术，不失为一条迅速提升我国沿海防护林建设和盐碱地治理水平的有效途径。

2 植物耐盐生理研究

目前普遍认为,盐碱胁迫的发生机制有以下2点:一是渗透胁迫，即土壤盐分大量积聚,土壤溶液的渗透势降低,植物根系吸水发生困难,造成植物生理干旱;二是盐分离子的毒害作用,即特殊离子效应。植物受到环境胁迫时,其体内生理活动与代谢物质都会发生相应变化，测定一些与抗性有关的生理指标,可以了解不同树种的耐盐能力［17]。

2。1 盐胁迫下植物中渗透调节物质的合成

陈少良等认为，渗透调节能力高是胡杨耐盐性强的重要生理基础之一［18]。肖雯等对枸杞、沙枣、玫瑰(Rosa rugosaThunb。 )等几种盐生植物进行了相关抗盐生理指标的测定，认为膜透性、MDA含量以及渗透调节物质的种类和含量对植物抗盐性具有比较明确的指示意义［19］。Ar-bonaV等认为，高盐浓度下Carrizo citrange中有害影响主要来自细胞内的Cl—毒害而非盐诱导的氧化胁迫[20]。

2.2 盐胁迫下苗木生长和光合作用的变化张川红等认为,盐胁迫下单叶净光合速率和单株总叶面积的下降是杨树（中林46杨） [Pop—ulus×euphratica（Dode） GuninerCL.‘Zhonglin—46’］生长量下降的主要原因，而影响核桃(Jug-lans regiaL。 )和绒毛白蜡生长的主要原因是单株总叶面积的下降，单叶净光合速率和单株总叶面积都不是引起国槐生长下降的主要原因［21]。RuizDionisio等研究了不同盐浓度和不同盐胁迫时间下4种柑桔： sour orange （Citrus aurantiumL. ）, Cleopatra mandarin， Carrizo citrange和C.macrophyllawester（M)的相对生长(RGR)、净同化速率（NARw）、叶重率（LWR)及养分的吸收和利用［22]。刘会超等认为,盐胁迫下光合作用的下降与膜的伤害、糖的反馈性抑制及细胞内离子平衡关系的破坏有关，与气孔导度和胞间CO2浓度无关［23].

2.3 盐诱导的氧化胁迫对植物的影响

盐诱导产生的活性氧具有很强的氧化能力,对不饱和脂、蛋白质、核酸等生物分子都有破坏

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作用,可引起酶失活、色素脱色、蛋白质降解和脂质过氧化等反应[24]。

3 植物耐盐机理研究

植物的耐盐机理非常复杂,与植物的小分子渗透物质合成和积累、离子摄入和区域化、大分子蛋白的合成和基因的表达有关.植物在盐胁迫下处于休眠或者细胞进行主动调节以忍受盐渍环境,其忍耐机制包括使渗透胁迫或离子不平衡降到最低或减轻由胁迫造成的次生效应[25].植物耐盐的途径也因植物的不同而分为泌盐、稀盐、拒盐、隔盐、避盐、忍盐、离子拮抗、螯合作用等不同方式[26]。国内外研究普遍认为,耐盐性是多基因控制的植物学特性，目前公认的盐害的主要造成方面有： (1)盐害破坏了植物体离子均衡; （2）产生渗透胁迫; (3)次生盐害主要为氧胁迫。因此耐盐机理研究也主要是从克服以上3个方面展开。

3。1 渗透调节

在盐渍条件下，植物通过渗透调节来减轻或避免伤害.植物以在细胞液泡中积累无机离子或合成有机溶质等方式进行渗透调节。其中，可溶性糖、脯氨酸、无机离子等物质是植物体内重要的渗透调节剂。

对脯氨酸的研究最多,它的增加和积累有助于细胞和组织的保水，同时还可作为一种碳水化合物的来源、酶和细胞结构的保护剂.但在脯氨酸的合成和积累的生物化学基础、机制和作用以及脯氨酸能否作为植物抗逆性指标等问题上,科学家们意见不一，其与耐盐性的关系还有待于进一步研究[27~29］。

Jarunee Jungklang等比较了耐盐型植物Ses-bania rostrataBrem.& Oberm.和非耐盐型植物Phaseolus vulgarisL.对NaCl生理响应的差异，认为S。rostrata的耐盐性与植物将Na+、Cl-迁移并螯合于茎干细胞内的能力密切相关[30].对甘氨酸甜菜碱的渗透调节作用已经形成共识，在盐胁迫条件下，甜菜碱的积累有利于保持酶的稳定性，从而可部分抵消高盐浓度对植株的有害影响[31]。

可溶性糖是很多非盐生植物的主要渗透调节剂，也是合成别的有机溶质的碳架保护和能量来源,对细胞膜和原生质胶体也有稳定作用,还可在细胞内无机离子浓度高时起保护作用[31]。

3。2 清除活性氧的膜保护体系

近年来，人们对盐胁迫下植物体内抗氧化防御系统进行了大量研究，已经确定它由一些能清除活性氧的酶系和抗氧化物质组成,如SOD, POD和CAT等，它们协同作用共同抵抗盐分胁迫诱导的氧化伤害.通过调查Sesbania rostrata和Phaseolus vulgarisL。 cv。 2种植物中NaCl对抗氧化酶活性的影响及植物对活性氧的抗性发现,在耐盐型植物Sesbania rostrata中的抗氧化酶的含量高于盐敏感型植物Phaseolus vulgarisL. cv。，这表明Sesbania rostrata至少在某种程度上是由于叶片中含有较高的抗氧化酶(如APX， CAT,GR, SOD,CAT)而显示出较好的抗氧化伤害的能力［32］。马焕成等认为， SOD酶活性的变化是一种短期的保护性反应,更长时间的盐稳定性还有赖于膜结构本身的调整和细胞的渗透调节［33]。

3.3 胁迫信号系统与Ca调节

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近来,对SOS胁迫信号途径的研究较为深入，它在耐盐中起着关键的调节功能,主要控制离子动态平衡，且受Ca2+激活［34～36]。从功能上来看, SOS胁迫信号途径与酵母中控制Na+进出质膜的钙调磷酸酶级联系统(Calcineurin cas-cade）相似[37]。植物细胞内Ca2+信号是最重要的渗透调节信号分子之一。钙可以抑制活性氧物质的生成，保护细胞质膜的结构,维持正常的光合作用,从而提高植物的耐盐性,此外,细胞内的钙离子作为第二信使可传递胁迫信号,调节植物体内的生理生化反应［38]。

3。4 其他耐盐机制

植物在逆境的影响下,体内会出现一些新合成或合成增强的蛋白质：一类是功能蛋白,如离子通道蛋白、胚胎发育晚期富集蛋白(LEA)、调渗蛋白（OSM）等,另一类是调节蛋白，如转录因子、蛋白激酶、磷脂酶C（PLC）和一些信号分子等[39]。

4 耐盐基因及耐盐突变体选育研究

植物耐盐基因的分离和克隆已经取得巨大进展，成为实验室的常规性操作,有的已经转入高等植物中[40~43]。基因表达谱分析是近十几年来鉴定植物耐盐相关基因最流行的方法之一，这一方法主要是比较胁迫和未胁迫条件下基因的表达,再通过差异显示等分子技术克隆那些在胁迫中增强表达的基因。目前，耐盐基因工程的研究主要集中在逆境条件下才能表达的某些基因以及在抗逆代谢过程中某些酶的研究.王鸣刚等以离体培养筛选出的耐盐小麦变异系及其后代为材料,对其耐盐稳定性进行了有关生理生化特性的分析［44］。王淑芳等采用PCR方法从E.coliTG1菌株中扩增得到胆碱脱氢酶基因（be-tA),并将其整合到番茄（Lycopersicon esculentumMil。l ）基因组中，已经证实该转基因番茄的耐盐性高于对照番茄［45］.张绮纹等以群众杨39（Populus×xiaozhuanicaW. Y。Hsu et Lian cv.‘Populus’-39)无性系的嫩茎为外植体进行耐盐培养,已获得耐盐的杨树再生植株[46］。中天杨田间抗逆性试验正在进行，并成功培育出世界上第一个可用于大田生产的转基因抗盐碱杨树,它可在土壤含盐量为0. 4% ~0. 6％的滨海盐碱地、8‰～12‰的内陆盐碱地、pH值为8~9的碱土地区及—35℃地区良好生长,这为盐碱地的开发治理找到了一条可操作的新途径[47]。目前在橡胶树（Hevea brasiliensisMuel.l Arg。 ）中也获得了由根瘤农杆菌转化的遗传转化和转基因再生植株，并利用PCR和Southern杂交已经证实在Hevea基因组中确实存在uidA， nptII和HbSOD基因［48］。个人收集整理,勿做商业用途文档为个人收集整理,来源于网络

虽然利用分子生物学研究植物耐盐机制已经取得一定进展，但目前的转基因研究基本上是转入单个基因，对改善植物的耐盐性仍不是很显著[25],耐盐基因是如何相互作用来影响植物耐盐性的，目前还不太清楚。

5 林木耐盐性研究展望

林木种质是一种丰富的基因资源,它对生态环境的作用是其他作物、草本无法取代的。因此，有必要更系统地研究其他盐生植物和非盐生植物特别是林木中造林绿化树种的耐盐性及生理生态特性，尤其在植物耐盐机理和内在规律方

面应有更大突破；第二，通过比较林木现有的、自然界本身创造的树种之间耐盐能力的差异,

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大面积系统地评价树种耐盐水平及阈值，从而广泛筛选和深入挖掘优良耐盐植物，为滨海及内陆盐碱地区耐盐碱树种的全面选择提供有力理论依据;第三,通过扩繁技术，建立区域试验林和示范林,通过构建耐盐碱树种(品种）及其滨海盐碱地治理技术体系，推广耐盐碱树种及其栽培技术，向各地沿海防护林营造和城乡绿化提供优质耐盐碱树种种苗，及时应用和服务于林业生产和工程；第四，分子生物学和基因工程的发展将促进与盐胁迫有关的遗传和生理过程研究［49]，筛选、鉴定和利用优良抗盐基因,从而使植物耐盐性改良向人工控制的方向发展.以上这些方面仍会是今后植物耐盐性研究的重要课题,成为国内外植物耐盐性研究热点.

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27 汪贵斌,曹福亮,张往祥.银杏品种耐盐能力的研究。林业科学， 2003， 39（5): 168～172 28 陈顺伟,高智慧，岳春雷，等。盐雾胁迫下杜英等树种生理特性的变化.南京林业大学学报(自然科学版), 2003, 27（5）：11～14 29 RicardoAlmeida Viégas， Joaquim AlbenísioGomes da Silveira。Ammonia assimilation and proline accumulation in young cashew plants during long term exposure to NaCl-salinity。 Revista brasileira de fisiologia vegeta，l 1999, 11(3): 153～159 30 Jarunee Jungklang， Kenji Usu,i HiroshiMatsumoto。 Differences in physiological responses to NaCl between salt-tolerantSesba-nia rostrataBrem。＆Oberm。 and non—tolerantPhaseolus vulgar-isL.Weed Biology andManagement， 2003, 3（1): 21

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植物耐盐研究概况与展望

据联合国教科文组织（UNESCO)和粮农组织(FAO）不完全统计，全世界盐渍土面积约10亿hm2［1］。我国盐渍土面积约1亿hm2。盐渍土改良可以概括为工程措施、化学措施、物理措施和生物措施.在我国现实经济技术水平下,利用生物措施改良盐渍土更切实可行。然而，实施盐渍土生物改良需要做大量的基础性工作。事实上，耐盐植物种质资源、植物耐盐性、土壤盐分与植物生长之间的关系研究一直是国内外上非常活跃的研究领域.国内外学者对此进行了一些研究，研究成果奠定了植物耐盐研究的基础，对增强植物耐盐性、提高农作物产量和改善盐碱地区生态环境起到重要作用。本文就植物耐盐性几个方面的研究成果作一概述。

1环境因素对植物耐盐性影响

影响植物耐盐性的环境因子主要是土壤、水分和气候。土壤盐渍化抑制植物生长的机理学术界存在两种观点，一是渗透效应；二是离子毒害效应。究竟哪个占主导目前仍有争议［2］。土壤溶液中可溶性盐含量的增加将导致溶液渗透压增大，引起植物发生生理干旱，从而抑制植物正常生长。干旱或半干旱地区的干旱季节，大量的地表蒸发使土壤溶液不断浓缩,促使盐分离子进入植株体内并积累,同时还发生离子拮抗,阻碍或破坏了正常的生理代谢，致使植物畸形或死亡［2］。不同土壤盐渍化类型对作物的危害程度存在差异。一般情况下,碳酸盐和重碳酸盐对作物的危害比氯化物盐和硫酸盐大，而氯化物盐对作物的危害又比硫酸盐重。Balba等[3］提出了在盐渍条件下，植物生长量是土壤盐度或土壤溶液盐度的函数.Maas等建立了不同盐渍化水平下的作物产量的效应的Mass-Hoffman模型:Yr=100—B（ECe-A),其基本涵义为在一定盐浓度范围内，作物的相对产量与饱和土壤浸出液的电导率呈负相关，A为

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盐分阈值（不影响产量的最高盐浓度），B为盐分临界值以上每增加单位盐度时产量降低的百分率。水分和气候对植物耐盐性的影响一般是对土壤盐渍化程度的作用和对植物生长的作用的间接结果。气候干旱，水分亏缺，会加剧土壤的盐渍化程度，抑制植物生长,耐盐性下降，气候适宜，土壤水分充足,植物生长旺盛，呈现出较强的耐盐能力。另外，盐渍环境下植物根区盐分与养分元素之间的协同或拮抗作用,可能加强或减弱盐分对植物生长和养分吸收的影响程度，从而对植物耐盐性产生影响。这方面研究对盐碱地施肥具有重要指导意义,正在成为研究的热点之一［2]。本文为互联网收集，请勿用作商业用途本文为互联网收集,请勿用作商业用途

2植物耐盐种质资源评价

国外学者非常重视植物耐盐种质资源评价工作.美国农业部国家盐土实验室（USSL）在这方面走在世界前列.他们采用植物对土壤NaCl盐性反应模型开展了65种草本植物、35种蔬菜和果树、27种纤维和禾谷类植物的耐盐性评价，建立了多种植物的相对耐盐性数据库[5].耐盐程度依次列为敏感（S）、中度敏感(MS）、中度耐性(MT)、强耐性（T）。Shannon［6］报道了加利福尼亚11个主要水稻品种对NaCl盐性反应的评价,指出盐渍环境下不同品种生长速率存在明显差异,但相对耐盐性差别不大。非律宾国际水稻所通过室内和田间试验，鉴定了60261份水稻品种和育种材料的对NaCl盐的耐性，其中Pokkali,Getu,Nona Bokra及其后代品系等10份材料具有良好的耐盐性，为水稻耐盐性品种选育提供了技术储备。尽管这些是在当地盐渍环境和当时评价标准下完成的，但研究结果为评价耐盐植物种质资源工作奠定了重要基础.

我国自80年代以来开展了大量的耐盐植物种质资源评价工作。在小麦耐盐种质资源评价方面，李树华等[7]报道了对宁春4号、宁春16号、宁春20号、98XW系列等13份小麦品种(品系）在盐碱地上进行了田间鉴定，结果发现，不同品种对土壤盐碱胁迫的反映不同，宁春16号、京3377和抗盐大麦表现出较高的耐盐性,受盐碱胁迫的农艺性状依次为产量〉单位面积>穗数〉株高>千粒质量〉单穗粒数>穗长，认为以苗期作为小麦耐盐鉴定的主要时期，以出苗率和保苗率等作为耐盐性鉴定的指标较为快捷可靠。大豆耐盐性鉴定只进行了苗期的耐盐性检验，大豆品种Lee68和南农1138—2的苗期耐盐性较强，南农88-31为中度耐盐大豆品种,苏协1号和Jackson的耐盐性较差，中子黄豆乙的耐盐性最弱[8]。通过对江苏沿海垦区盐渍化土壤上主要农作物播种出苗、作物长势和产量及构成因素的影响,邹志国等[9]提出了以实际产量和经济效益作为作物耐盐性的评价依据.山东省东营市农科所在1996年建立了“中国东营盐性植物园”，开展了32个科、126种植物的耐盐性研究，包括草坪草、牧草、绿化苗木、花卉、中药、农作物、果树等,初步筛选出了一些适应氯化物盐渍地区发展的作物种类(品种)。八种非秋眠苜蓿品种在土壤含盐量为0。2%~0。8％时可基本保证苜蓿的正常出苗和生长，部分品种对0。6％的盐浓度有忍耐性[10].东北师范大学李建东等［11]报道了牧草作物的耐盐碱性研究成果.个人收集整理,勿做商业用途文档为个人收集整理,来源于网络

3植物耐盐的生理生化基础

近年来,各国学者对植物耐盐的生理生化基础进行了许多研究，主要涉及盐胁迫下植物在渗透调节物质的合成、光合与代谢、钙调蛋白、通道蛋白、胚相关蛋白等方面所发生的变化.渗透调节物质脯氨酸能够防止质膜通透性的变化，对质膜的完整性有保护作用，其在细胞内积累能够提高植物的耐盐性。甜菜碱是在盐胁迫下植物体内积累的物质,外源甜菜碱的施加也会缓解植物的盐害反应。某些植物的盐敏感性可以归结为植物蒸腾流和地上部细胞质不能

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够有效地排除Na+和Cl-。在有盐性胁迫条件下，耐盐植物能够在获得养分的同时有害离子的吸收。植物对Na+和K+的选择性吸收可能是适应的结果［12~13]。培育盐渍环境下能够有效吸收养分或保持低离子积累可能是改进某些敏感品种耐盐的最简单方法。Munns和Termaat［14］指出长期盐胁迫将导致叶中盐分积累以及光合作用下降。Munns［15]总结出盐敏感植物Lupinus albus韧皮部高盐浓度并没有直接产生生长抑制和叶部伤害,机制在于破坏了根部离子的运输调节。印度学者Bohra等［16］报道了施用钾肥对水稻耐盐品种Pokkali和盐敏感品种IR28耐盐性的影响，发现施钾可大大增强光合作用,提高茎杆中K+的浓度，降低Na+的浓度，从而提高K+/Na+.盐敏感品种IR28由于施钾增加的耐盐性比耐盐品种Pokkali反应明显。王鸣刚等[17］以小麦幼穗、幼胚为原始材料,对其愈伤组织及再生株后代进行了耐盐稳定性生理生化分析，耐盐品系保持较高的K+/Na+比，耐盐系有14条醇溶蛋白电泳带，而对照系只有11条，这说明在蛋白质合成过程中两者存在明显差异，因为醇溶蛋白是小麦品种的“指纹\"蛋白，这种差异可能是盐胁迫诱导引起的生理生化差异的结果。郭房庆等[18]实验了2.0%氯化钠胁迫下,抗盐小麦代谢受阻程度显著低于鲁麦10号，相对于野生型小麦而言,在盐胁迫下小麦突变体根中Na+分布比例的提高可有效地减少根中Na+向地上部转运.细胞代谢物质的积累与植物耐盐性密切相关［19］。肖雯等[20]研究盐生植物组的功能叶片中MDA含量平均高于非盐生植物对照组,而膜透性平均值低于对照组，并认为膜透性、渗透调节物质的种类和含量对植物耐盐性具有比较明确的指示意义。本文为互联网收集,请勿用作商业用途本文为互联网收集，请勿用作商业用途

4植物耐盐的分子生物学

植物耐盐的分子生物学和植物耐盐基因工程正在成为学术界的研究热点。分子生物学的技术进步已经使基因的定位、分离、转移成为现实。植物耐盐性受到复杂的多基因控制,而且常常是整个生物系统的综合反应，是一种典型的数量性状.研究作物数量性状遗传的重要方法-—分子连锁图谱数量基因定位，简称QTL（Quantitative trait locus）已经开始应用于植物耐盐性(NaCl）遗传。顾兴友等[21］对水稻耐盐性的数量性状位点进行了初步检测，从水稻12条染色体上共检出15个连锁标记，在所涉及的基因组范围内存在4个影响苗期耐盐性的QTL，其增效等位基因均来自耐盐品种Pokkali。植物逆境胁迫诱导基因表达的变化可以发生在转录、翻译后和传导过程中。盐分协迫下诱导大麦根产生的mRNA总量由20％增加到30％,在耐性品种和敏感品种中存在明显差异。盐诱导蛋白在大麦的根部、地上部和细胞组织中不同。这些结果说明一些耐盐基因的表达在转录和转录后过程中受到控制[22]。Ericson和Alfinito（1984）[23]，Singh等（1985）[24］和King等（1986）[25]描述了烟草的盐诱导蛋白。Prisco（1971)［26]描述了发芽菜豆胚中的盐诱导蛋白，然而到目前为止尚未找到编码这些蛋白的基因.丁海媛等［27］运用RAPD分析标记水稻耐盐突变系的耐盐主效基因，认为水稻耐盐突变系的性状变异虽呈现数量性状遗传特征，但不排除存在主效基因。龚继明等[28]应用MAPMAKER/QTL1.1和PLABQTL1。0软件将水稻耐盐主效基因Std定位于第1染色体的RQ612和C131之间,其加性效应来源于亲本籼稻窄叶青8号，而定位的另外7个QTL位点的耐盐等位基因多数来源于亲本粳稻京系17。林鸿宣等（1998）[29]利用“特三矮2号/CB”组合构建了重组自交系群体（RI），在NaCl胁迫强度12ds/m的培养液鉴定发现RI群体出现超亲分离现象.以60个RFLP标记检测142个纯系基因型，构建了一张覆盖11条染色体，含52个标记位点的连锁图。本文为互联网收集，请勿用作商业用途文档为个人收集整理,来源于网络

分子生物学的技术进步将促进与盐胁迫有关的遗传和生理过程研究.目前已经有学者尝试通

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过农杆菌介导法转移与水稻耐盐有关的基因［30～31］.期望将来可以把耐盐基因直接注入到盐敏感品种中来提高耐盐性。Apse［32］等应用基因工程方法，将一种拟南介植物拥有和表达了使离子向液泡运输的基因，从而创造了一种能吸收更多钠离子并储存在液泡内的植物.国内外学者用分子生物学的方法培育耐盐植物品种虽然取得了一定进展,遗憾的是至今成功的例子太少，此领域研究方兴未艾。

5耐盐植物的开发利用

提高植物耐盐性的意义不仅在于提高产量,而且能够扩大盐碱地农业生产上植物品种的选择性。IRRI研究人员在热带有水利工程的轻盐渍化土壤上,利用耐盐品种而不加土壤改良措施获得了8t/hm2的水稻产量[6］。澳大利亚1994年注册了耐盐苜蓿品种Alfalfa，该品种是在220 mmol/L NaCl胁迫下,经过两轮耐盐选择而得到基因型品系杂交而成［33］。USSL学者报道了11个改进的耐盐植物品种(品系）包括麦草、水稻、蕃茄、苜蓿、Musk melon,Avocado，玉米等，耐盐多有不同程度的提高。

我国开展这方面工作的最多的是东营农科所。耐盐蕃茄的培育经过多年的自交、纯化与单株选育，初步确立了3个高产蕃茄新品系.耐盐大麦新品系小区试验，在含盐量0。8％的土壤上产量可达3750 kg/hm2，具有一定推广价值。利用杂交选育和辐射育种技术初步培育出性状优良的碱蓬品系,并先后引种了美国蓖麻和芦笋品系，取得良好效果。郑慧莹、李建东(1999）［34]出版了“松嫩平原盐生植物与盐碱化草地的恢复”专著,书中介绍了松嫩平原耐盐碱植物的种类、形态和生理特性，提出了利用生物措施改良盐碱地的重要性和可能性，强调耐盐碱牧草在盐碱化草地治理和生态建设中的重要作用。

6展望与建议

总结国内外诸多学者所做工作，可以发现（1）绝大多数研究集中于植物耐NaCl盐性，而对植物耐碱性特别是耐碳酸盐(高pH)研究很少;（2）我国耐盐植物种质资源评价研究尚处于零散工作，缺乏系统性、综合性研究，急需建立植物耐不同类型土壤盐碱的数据库；（3)利用生物措施改良盐碱地是切实可行的办法，但大量的基础性工作有待深入；（4）植物耐盐分子生物学正在成为国内外研究的热点；（5）我国耐盐碱植物种质资源丰富，但从事此方面研究的单位和研究人员太少，远不能满足生产对科技的迫切需求。而这方面的研究容易获具有自主知识产权的科研成果，确立在国际本领域的学术地位，因此值得引起足够的重视。

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植物抗旱耐盐机制概述

干旱、盐渍是影响农业生产与生态环境的重要因子。据不完全统计，全世界的干旱和盐渍地约占陆地总面积的1/3，且有逐年增加的趋势，而地球上的淡水资源仅占地球表面水资源的1。6％.这对于100多万种动植物和60亿人口而言,显然是不足的.在人口不断增加、耕地面积日趋减少和淡水资源不足的严重压力下，如何高效利用有限的淡水资源进行最大限度的农业生产，是国内外生物学家迫切需要解决的重大课题之一。培育抗旱耐盐作物品种是利用干旱盐渍地的一条经济而有效的途径。到目前为止，利用常规方法尚未培育出真正的抗旱耐盐品种。植物抗旱耐盐分子机制研究的不断深入和转基因技术的日趋完善，为培育高效抗旱耐盐作物新品种开辟了一条崭新的途径。现将近年来这方面的研究作一综述。

1植物抗旱耐盐的生理机制

1.1水通透蛋白(Aquaporins,AQP) 水通透蛋白是一类膜蛋白,分子量约269 kD,这类蛋白形成水分运输的特异性通道,能增强细胞膜对水分的通透性.

Johansson等从菠菜叶片中克隆了1个质膜蛋白PM28A，经非洲爪蟾卵细胞膨胀试验证明该蛋白是一种水通道蛋白。质膜蛋白激酶能将该蛋白第274氨基酸位置上的丝氨酸磷酸化,此磷酸化作用依赖于Ca2+.进一步研究证明，PM28A水通道蛋白的活性受这种磷酸化作用调节，这种活性与细胞膜对水的通透性密切相关［1］.Li Lengong等利用水通道蛋白的保守序列,从水稻的cDNA文库中分离出的水稻水通道蛋白RWC1和PIP1具有很高的同源性.将RWC1的cRNA注射爪蟾卵母细胞，结果表明卵母细胞的水的渗透能力增加2～3倍［2］.Northern研究表明,在水稻幼苗的叶片和根中有RWC1的表达,但在根受到渗透胁迫6 h后则消失,在24 h之间转录水平较低，以后则恢复.在渗透胁迫条件下的水通道蛋白的变化和植株膨压的变化趋势相对应。另一方面,在冷冻和恢复温度条件下,水稻叶片的水通道蛋白的转录水平与用甘露醇进行短时间的前处理有关。水稻水通道蛋白基因转录水平的变化,说明RWC1在水分胁迫诱导的抗冷性方面有一定的作用［3］.

1。2渗透调节(OA） 渗透调节现象的研究是来自对淡水植物巨大藻类特性的研究，这些物种在外界渗透压变化时，可以调节它们内部的渗透压力。Volume研究发现，耐旱植物和淡水植物最为不同的是，在干旱条件下,前者明显地积累一些低分子量的代谢物，使细胞维持

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较高的细胞质渗透压，有利于植物在干旱条件下的水分吸收；而后者积累溶质的能力较差。通常积累的代谢物包括脯氨酸、甜菜碱、甘露糖醇、山梨醇、海藻糖、果聚糖等。如正常情况下游离脯氨酸含量仅为0。2～0。6 mg/g干重,占总游离氨基酸的百分之几。而在干旱条件下它可成10倍地增加,相对量可达30%以上.由此通过转基因技术能使作物本身在干旱条件下产生更多的渗透调节保护物质,从而可大大提高作物的抗旱性［4]。

Tarczynski等首次成功的将甘露醇-1—磷酰脱酶Mltd基因整合进烟草基因组中,并证实了转基因烟草中的甘露糖醇含量显著高于对照，从而增加渗透调节能力[5］。Kishor等使用CaMV35S启动子启动马乌叶豇豆中的1—吡咯啉—5—羧基合成酶P5cs基因并导入烟草中,发现转基因烟草中脯氨酸含量比对照高10～18倍。在干旱胁迫下,对照烟草中脯氨酸含量由0.08 mg/g鲜叶重增加到3 mg/g;而转基因烟草脯氨酸含量由1 mg/g增加到6。5 mg/g。在干旱胁迫下,转基因烟草落叶少且迟,根比对照长40%,生物量比对照增加2倍[6]。胆碱单氧化酶(CMO)和甜菜碱醛脱氢酶（BADH）是合成甜菜碱的关键酶。甜菜碱生物合成如下:

CMO BADH

胆碱→甜菜碱醛→甜菜碱

在干旱胁迫下，BADH的活力显著提高，从而大大增加甜菜碱的积累。甜菜碱是一种很好的调渗保护剂,但是许多农作物(如水稻、土豆、烟草和番茄等）并不能积累。如果利用基因工程手段,把甜菜碱合成途径的相关基因转入普通作物中使其积累甜菜碱，将可能达到增强作物抗旱性的目的。Rathinasabapathi等、Holmstrom等和梁峥等分别将大肠杆菌和菠菜中的BADH基因转入到烟草中,结果发现这些转基因烟草株系均有一定的抗旱性[7—10].

1。3气孔调节与抗旱节水 大量研究表明，气孔运动可分为3个层次的时间，一是通过生物钟和光照的昼夜开关变化;二是白天通过气温和空气湿度变化导致的叶片水势变化决定的短时间关闭.如在夏秋两季的高温干旱天气,特别是中午12：00～14:00，气孔关闭,造成植物的光合作用午休。三是植物以数(十）分钟为周期，进行有规律的和持续的气孔振荡[3]。植物对水分亏缺的最初反应是通过减少气孔口来调节气孔开度,尽可能地减少因蒸腾作用造成的水分散失。

1.4激素与信号转导 植物受到水分胁迫时能作出多种抗逆性反应,除气孔关闭蒸腾下降外，还有渗透调节能力和抗氧化能力的提高，以及产生抗逆性蛋白等,这些都是通过一系列复杂的信号识别和转导过程来完成的。目前关于植物水分胁迫信号转导的路线有许多类型,将Davies等和Shinozaki等[11]提出的信号转导途径综合在一起，可以大致反映植物水分胁迫信号识别和转导的主要过程，具体如下：

1.5 LEA蛋白与植物的抗旱性 植物在干旱胁迫下会产生多种诱导蛋白,其中LEA蛋白已受到普遍关注.1981年，Dure等在胚胎发育后期的棉花子叶中分离到了一组丰富的mRNA，命名为Lea mRNA，其翻译产物即为LEA蛋白。LEA蛋白出现在胚发育的的晚期，随种子脱水程度而增加,在种子吸水萌动的几个小时后消失。此外,离胚体和许多营养组织在外源ABA渗透或低温胁迫的诱导下也能产生特异的Lea mRNA和LEA蛋白［3］。这表明，LEA蛋白虽是阶段发育专一的，但可以被诱导，且无组织专一性。

LEA蛋白最大的物理化学特性是具有很高的亲水性和热稳定性,即使在煮沸条件下也能保持

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水溶状态。研究表明，植物在水分胁迫时面临的主要问题是细胞组成成分的晶体化，这将破坏细胞的有序结构。而LEA蛋白具有高度的亲水性，能把足够的水分捕获到细胞内，从而保护细胞免受水分胁迫的伤害[12].LEA蛋白的另一个特点是,他们中的有些成员被ABA和水分胁迫因子诱导产生,有时两者的作用可相互代替。LEA蛋白除了在干旱胁迫中发挥作用外,寒冷、盐胁迫也同样诱导LEA基因表达及LEA蛋白积累。这表明LEA蛋白在植物耐寒、耐盐性方面也发挥重要作用[13］。

2转基因与植物抗旱耐盐性

2。1 mtlD基因—-—超量表达甘露醇基因 植物抗旱生理研究结果表明，糖醇与植物的抗旱耐盐能力有关。甘露醇是生物体内包括细菌、藻类、真菌和100多种高等植物广泛分布的一种糖醇。在甘露醇合成过程中起关键作用的酶,在细菌中为甘露醇!1！磷酸脱氢酶，其编码基因为mtlD。Tarcznski等用细菌来源的mtlD基因转化烟草，结果表明,转基因植物大量合成并积累甘露醇，从而使转基因烟草产生抗盐特性［5]。

2。2甜菜碱基因 甜菜碱是植物抗逆中的重要物质。Rathinasabapathi等、Holmstrom等、梁峥等分别将大肠杆菌和菠菜中的甜菜碱醛脱氢酶基因（BADH）转到了烟草中。由于BADH决定甘露酰甜菜碱的含量，而甜菜碱是与植物抗旱和抗盐性有关的重要渗透调节物质，因此，转BADH基因烟草表现出一定的抗旱和抗盐性[7-8，10］.

2。3 P5CS转基因—-—超量积累脯氨酸 高等植物在渗透胁迫（干旱\\盐渍)条件下，大量积累脯氨酸(Pro），而且Pro的积累主要是由于体内合成增加所致，尽管在胁迫条件下，也同时观察到合成代谢速率的降低。为此,科技工作者设想通过转基因植物中超量表达Pro,以增强植物的抗渗透胁迫能力。研究表明，在盐胁迫条件下Pro的过量积累提高了植株生物量并促进花的发育;P5CS转基因的诱导表达提高了转基因水稻的抗渗透胁迫能力[14］。

2.4 Alfinl基因 迄今，只鉴定了为数不多的受NaCl和干旱的、能结合在启动子元件上的转录因子,而且大多数转录因子都具有基因特异性。Alfin1cDNA编码锌指结构蛋白，已被证明Alfin1基因属于1个调节基因,该基因能够以一种特异方式影响MsPRP2的表达。一种可能是Alfin1的超量表达增强了转基因植物对NaCl的抗性，还有一种可能就是Alfin1作为转录调节子也能对转基因植株中其他一些

基因的表达起作用,这也可能与观察到的转基因植株抗NaCl的特性有关［15］.

2.5 HVA1基因Xu等用编码蛋白LEA蛋白的HVA1基因转化水稻,使转基因水稻具有更强的抗缺水和耐盐能力。研究结果表明,处于同一发育时期的转基因植株叶片发生萎蔫的时间要比对照晚1～2 d,而且萎蔫程度要比对照植株低.此外,转基因植株生长速度要比对照植株高。在干旱盐渍逆境条件下,转基因植株长势明显优于对照植株.第2代转基因水稻的抗旱和抗盐性明显得到提高。抗旱性的增加

同时还表现在能延缓由胁迫引起的伤害症状的进展,以及在去除胁迫条件后促进恢复的功能［16]。

3结语

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近年来,植物抗旱节水的生理机制以及生物技术研究方面都取得了重大进展，特别是通过超量表达和积累水分子量化合物及渗透保护性蛋白等,赋予了转基因植物一定的抗旱耐盐性。在弄清植物抗旱节水生理机制之后，就应大力利用模式植物对抗旱基因进行研究，但用于抗旱性改良的靶标基因是多种多样的,对于某一特定植物而言,究竟转移哪些抗旱基因更为有效，这对提高转抗旱基因作物的选育效率具有重要意义,目前关于这方面的研究还有待于深入。

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