作物耐旱基因的表达特性及遗传工程研究

中国农业科技导报，２０１５，１７（２）：３３—４０　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　作物耐旱基因的表达特性及遗传工程研究　马－－Ｅ文　，一，　李　亮　，　王　楠　，　王振萍。，　姜立雁　，　郝转芳　，　王振华Ｈ　（１．东北农业大学农学系，哈尔滨１５００３０；２．中国农业科学院作物科学研究所，北京１０００８１；　３．吉林省通化市农业科学研究院，吉林海龙１３５００７）　摘要：干旱会作物生长及产量形成，并引起作物体内一系列生理生化反应。作物耐旱性是多基因控制　的复杂数量性状，为了应对水分缺失，作物体内形成多条信号途径，并在形态、生理和分子水平上适应干旱。　受到干旱胁迫后，作物通过激活相关转录因子来相应下游基因的表达，并且通过转录后和渗透调节　来适应干旱，维持正常的生理活动和代谢活动，减少干旱胁迫对植物的伤害。逆境也会诱导小ＲＮＡ的产生，　其通过诱导目的基因ｍＲＮＡ的降解以及阻止翻译过程去靶基因，达到耐胁迫逆境的作用。耐旱相关基　因的遗传工程对作物在非生物逆境下的正常生长非常重要，总结了干旱响应机制所涉及的基因的功能及利　用情况，以期为耐旱育种提供参考依据。　关键词：作物；耐旱基因；表达特性；遗传工程　ｆ　ｄｏｉ：１０・１３３０４／ｊ・　ｄｂ・２０１４・７０７　中图分类号：Ｑ７８　文献标识码：Ａ　文章编号：１００８—０８６４（２ｏ１５）０２・００３３－０８　Ｅｘｐｒｅｓｓｉｖｅ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｄｒｏｕｇｈｔ－ｒｅｌａｔｅｄ　Ｇｅｎｅｓ　ａｎｄ　Ｔｈｅｉｒ　Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ　ｉｎ　Ｃｒｏｐｓ　ＭＡ　Ｙｉ．ｗｅｎ　，ＬＩ　Ｌｉａｎｇ　，ＷＡＮＧ　Ｎａｎ　，ＷＡＮＧ　Ｚｈｅｎ．ｐｉｎｇ。，ＪＩＡＮＧ　Ｌｉ．ｙａｎ　，　ＨＡＯ　Ｚｈｕａｎ．ｆａｎｇ　．ＷＡＮＧ　Ｚｈｅｎ－ｈｕａ　（１．Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ　１５００３０；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００８１；３．Ｔｏｎｇｈｕａ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｊｉｌｉｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｊｉｌｉｎ　Ｈａｉｌｏｎｇ　１３５００７。Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｔｒｉｃｔｓ　ｃｒｏｐ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｙｉｅｌｄ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｃａｕｓｅｓ　ａ　ｓｅｒｉｅｓ　ｏｆ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｒｅａｃｔｉｏｎｓ　ｉｎｓｉｄｅ　ｏｆ　ｃｒｏｐ．Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　ｃｒｏｐｓ　ｉｓ　ａ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔ　ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ　ｂｙ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｇｅｎｅｓ．Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｃｏｐｅ　ｗｉｔｈ　ｗａｔｅｒ　ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ，ｃｒｏｐｓ　ｆｏｒｍ　ｍｕｈｉｐｌｅ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｐａｔｈｗａｙｓ　ｆｏｒ　ｓｕｒｖｉｖｉｎｇ　ｉｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｌｅｖｅ１．Ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｃｒｏｐｓ　ａｃｔｉｖａｔｅ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｔｏ　ｒｅｇｕｌａｔｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ｄｏｗｎｓｔｒｅａｍ　ｇｅｎｅｓ，ａｎｄ　ｂｅｉｎｇ　ａｄａｐｔ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｖｉａ　ｔｈｅ　ｐｏｓｔ—ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ，ａｎｄ　ｍａｉｎｔａｉｎ　ｎｏｒｍａｌ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｍｅｔａｂｏｌｉｃ　ａｃｔｉｖｉｉｔｅｓ　ｔｏ　ｒｅｄｕｃｅ　ｄａｍａｇｅ　ｂｙ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｓｔｒｅｓｓ　Ｃａｎ　ｌａｓｏ　ｉｎｄｕｃｅ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｍａｌｌ　ＲＮＡ，ｗｈｉｃｈ　ｒｅｇｕｌａｔｅｓ　ｉｔｓ　ｔｒａｇｅｔ　ｇｅｎｅｓ　ｂｙ　ｉｎｄｕｃｉｎｇ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔａｒｇｅｔ　ｇｅｎｅ　ｍＲＮＡ　ｎａｄ　ｐｒｅｖｅｎｔｓ　ｔｒｎａｓｌａｔｉｏｎ，ｒｅａｃｈｅｓ　ｔｈｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　ｏｆ　ｃｒｏｐ　ｄｒｏｕｇｈｔ—ｒｅｌａｔｅｄ　ｇｅｎｅｓ，　ｗｈｉｃｈ　ｃａｎ　ｇｒｏｗ　ｗｅｌｌ　ｕｎｄｅｒ　ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ，ｉｓ　ｖｅｒｙ　ｉｍｐｏｒｔｎａｔ．Ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ　ｔｈｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ，ｗｈｉｃｈ　ｗｉｌｌ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｆｏｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｃｒｏｐ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｇｅｎｅ；ｅｘｐｒｅｓｓｉｖｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｉｒｓｔｉｃｓ；ｇｅｎｅｔｉｃ　ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　随着环境的变化，植物通过自身外部形态和　都是为了维持作物干旱胁迫下的正常生理活动和　内部生理机制的进化来适应所处的环境。当作物　代谢功能。作物抵御干旱的蛋白根据作用机制可　受到干旱胁迫时，能够诱导大量干旱响应基因的　以分为两类：一类是调节蛋白，表达产物参与胁迫　表达（图１），这些基因表达产物功能各异，但目的　信号转导和功能基因的表达，包括ＮＡＣ　收稿日期：２０１４—１２—０８；接受日期：２０１５一Ｏ１—２９　基金项目：国家自然科学基金项目（３１２７１７３５）；国家转基因生物新品种培育重大专项（２０１４ＺＸＯ８００３０４Ｂ）资助。　作者简介：马艺文，硕士研究生，研究方向为作物遗传育种。Ｅ－ｍａｉｌ：ｍａｙｉｗｅｎ３０７０＠１６３．ｃｏｎｒ。　通信作者：王振华，教授，博士生导　师，研究方向为玉米遗传育种与分子生物学。Ｅ・ｍａｉｌ：ｚｈｅｎｈｕａｗａｎｇ一２００６＠１６３．ｃｏｒｎ；郝转芳，副研究员，博士，研究方向为　玉米耐旱遗传育种。Ｅ—ｍａｉｌ：ｈａｏｚｈｕａｎｆａｎｇ＠ｃａａ８．ｃｎ　３４　中国农业科技导报　１７卷　（ＮＡＭ、ＡＴＡＦ１－２、ＣＵＣ２）、ＤＲＥＢ（ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ　ｅｌｅｍｅｎｔ　ｂｉｎｄｉｎｇ　ｐｒｏｔｅｉｎ）等典型的与　ＤＮＡ基序结合类转录因子，这类调节蛋白在所有　组织中转录的特异性依赖于基因表达系统中　对作物起直接保护作用，包括渗透保护剂，例如脯　氨酸和糖代谢产物，一些大分子保护因子如ＬＥＡ　蛋白（１ａｔｅ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　ａｂｕｎｄａｎｔ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ，胚胎发　育晚期丰富蛋白）等。而小ＲＮＡ在植物逆境胁　迫下的机制也一直是大家关注的热门问题，　ｍｉＲＮＡ介导下的网络（图１）有助于更好的　理解植物耐逆境机制。本文拟通过对水稻、玉米、　反式作用因子与ＤＮＡ顺式作用元件相互作用的　能力　。通常真核生物转录因子识别序列短，在　基因组中分布较广，便于转录¨　。还包括促　进生长的生长激素、ＣＤＰ激酶、受体蛋白激酶等　转录蛋白激酶以及感应和转导胁迫信号的蛋　白激酶。第二类是功能蛋白，功能蛋白在逆境中　③④　大豆等主要农作物中耐逆相关的基因生理、生化　和分子功能方面的作用进行分析，为耐旱基　因的利用及遗传改良和育种提供参考。　图１植物非生物胁迫下基因工程战略　Ｆｉｇ．１　Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｅＥＩｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｆｏｒ　ｐｌａｎｔ　ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［　异的ＤＮＡ结构域，Ｃ端是具有高度变异且具有转　１转录　环境胁迫诱导作物进行转录，通过　下游基因表达进行自我保护或者产生耐逆性。在　拟南芥中超过１　７００个基因编码转录因子　，其　中一些已经被证实与耐旱相关。转录因子中很多　家族基因对干旱胁迫起作用。干旱环境下这　录激活功能的域。水稻ＳＮＡＣ１在中度干旱　或严重干旱条件下，转基因植株比非转基因植株　结实率提高２２％一３４％，而在正常灌溉条件下转　基因与野生植株结实率相同，耐旱性增强原因可　能是由于ＳＮＡＣ１诱导减少了保卫细胞的气孔孔　径，导致保卫细胞中ＡＢＡ敏感性增强　。大豆　ＮＡＣ基因ＧｍＮＡＣ２在烟草中过表达后对干旱、高　些转录因子的表达提高了作物耐旱性。　１．１　ＮＡＣ　盐和冷胁迫非常敏感，在非生物胁迫下，转基因烟　草比野生型中含有较高的丙二醛，作为一个非生　物胁迫负基因，ＧｍＮＡＣ２的功能通过清　除活性氧相关的基因表达进而参与活性氧信　ＮＡＣ转录因子是植物特有的一类转录因子，　具有多种生物功能。其Ｎ端含有高度保守且特　２期　马艺文等：作物耐旱基因的表达特性及遗传工程研究　３５　号　。小麦ＮＡＣ基因ＴａＮＡＣ８在低温、干旱以及　ＴａＡＢＰ１由ＡＢＡ、高盐、低温和干旱强烈诱导，在　高盐胁迫下表达量增高，而ＡＢＡ对其没有　影响　。　ｌ－２　Ｄ量Ｕ￡Ｂ　根中ＴａＡＢＰ１的表达量明显高于茎和叶，且显著　提高了烟草的耐旱性　。　１．４　ＷＲＫＹ　ＤＲＥＢｓ包括两个亚类（ＤＲＥＢ１和ＤＲＥＢ２），　ＤＲＥＢ１被低温胁迫强烈、快速诱导　ｊ，ＤＲＥＢ２被　干旱或高盐胁迫诱导。这两种类型中的一些　ＷＲＫＹ转录因子的ＤＮＡ结合区都至少含有　１个大约由６Ｏ个氨基酸组成的高度保守ＷＲＫＹ　结构域，其中Ｎ末端含有７个绝对保守的氨基酸　ＤＲＥＢ都作用在ＡＢＡ的耐旱信号通路上Ｈ　。　水稻ＯｓＤＲＥＢ１Ａ、ＤＲＥＢ１Ｂ、ＤＲＥＢ１Ｅ、ＤＲＥＢ１Ｆ和　ＤＲＥＢ１Ｇ在温室和大田条件下均能增强转基因植　物的耐旱性　ｊ。在ＤＲＥＢ２转录因子中，小麦过　表达ＴａＤＲＥＢ２和ＴａＤＲＥＢ３转基因植株在严重干　旱胁迫下存活率高于对照，组成型过表达转基因　植物在霜冻条件下提高耐性。ＴａＤＲＥＢ２和　ＴａＤＲＥＢ３的过表达提高了一些ＣＢＦ／ＤＲＥＢ基因　和大量胁迫应答的ＬＥＡ／ＣＯＲ／ＤＨＮ基因表达，它　们都是一些已知的保护细胞免受损因子，在干旱　条件下起保护作用的　Ｊ。通过苗期耐旱表　型性状与ＤＲＥＢ基因型进行关联分析发掘出耐旱　基因ＺｍＤＲＥＢ２．７，ＤＮＡ多态性是在启动子区而非　编码区，过表达转基因拟南芥提高耐旱性的优异　等位基因在耐旱材料中被发现，并且能有效提高　植物耐旱性¨　。　１．３　ｂＺｌＰ　在ｂＺＩＰ（ｂａｓｉｃ　ｌｅｕｃｉｎｅ　ｚｉｐｐｅｒ）转录因子家族　中，水稻ＯｓＡＢＦ１在各种非生物胁迫下如缺氧、高　盐、干旱、氧化胁迫、冷和脱落酸（ＡＢＡ）的诱导发　现其在幼苗的芽和根中表达　。ＯｓＡＢＦ２在水稻　许多组织中表达，由干旱、盐、低温、活性氧和　ＡＢＡ等非生物胁迫诱导，是依赖于ＡＢＡ途径下　非生物胁迫应答基因¨　。ＺｍｂＺＩＰ７２在玉米　基因组中是一个单拷贝基因，含有三个内含子，由　高盐、干旱诱导在各组织中表达。根据胁迫下植　物的叶失水率、电解质外渗、脯氨酸含量和成活率　进行生理分析确定ＺｍｂＺＩＰ７２的异源过表达提高　植物抗旱性和耐盐性。此外，过表达ＺｍｂＺＩＰ７２　的转基因植物对ＡＢＡ和渗透胁迫高度敏感，同时　诱导ＲＤ２９Ｂ、ＲＡＢ１８和ＨＩＳ１—３的表达。这些结果　说明，ＺｍｂＺＩＰ７２的功能是作为一种依赖ＡＢＡ的　转录因子正调节非生物胁迫　。通过原位噬菌　斑杂交法从小麦ｅＤＮＡ文库中分离出一个ｂＺＩＰ　转录因子基因ＴａＡＢＰ１，表达模式分析表明　残基。ＷＲＫＹ基因在植物体内是诱导型表达，且　其表达具有瞬时的特点，同时还具有组织特异性。　水稻中由热响应启动子ＨＳＰ１０１控制的　ＯｓＷＲＫＹｌｌ的表达提高耐旱和耐热性，转基因植　株叶片萎蔫减少，植物绿色部分损伤减少　。大　豆ＧｍＷＲＫＹ５４基因转化拟南芥，能显著诱导　ＤＲＥＢ２Ａ基因的表达＿１　，在干旱和耐热两方面具　有双重功能。当小麦ＴａＷＲＫＹ７９编码区上游一个　８４３　ｂｐ的片段和ＧＵＳ（［３－葡萄糖苷酸酶基因）插　入到拟南芥中，ＧＵＳ染色表明在上游片段中捕捉　到响应ＡＢＡ和盐胁迫的序列，把ＴａＷＲＫＹ７９转入　拟南芥中，盐或ＡＢＡ胁迫促进初生根的生长，　ＴａＷＲＫＹ７９能够增强盐和ＡＢＡ耐受性，同时降低　对ＡＢＡ的敏感性，在转基因植株中ＡＢＡ相关的　一些基因全部上调，说明ＴａＷＲＫＹ７９不依赖ＡＢＡ　通路　。　１．５　ｂＨＬＨ　ｂＨＬｒｔ（ｂａｓｉｃ　ｈｅｌｉｘ—ｌｏｏｐ—ｈｅｌｉｘ）蛋白是一个保　守转录因子家族，对于植物响应干旱非常重要。　ｂＨＬＨ家族成员主要以二聚体的形式来行使功　能。拟南芥ｂＨＬＨ１２２转录因子受干旱、盐和渗透　胁迫诱导，但是不受ＡＢＡ诱导。ＧＵＳ活性分析显　示ｂＨＬＨ１２２在维管组织和保卫细胞中表达较高。　与野生型相比，转基因植株ｂＨＬＨ１２２高耐旱、盐　和渗透胁迫，相比之下丧失功能的ｂｈｌｈ　１２２突变　体比野生型对盐和渗透胁迫更敏感¨　。玉米　ＺｍＰＴＦ１碳代谢以及根的生长，转基因植株　具有更发达的根系，在低磷土壤环境中生长时，雄　穗分支较多，籽粒饱满，受低磷胁迫诱导表达从而　增强对低磷酸盐的耐受性　。水稻ＯｓｂＨＬＨ１４８　通过参与茉莉酸信号途径对水稻干旱起调节作　用，干旱、高温、低温等胁迫下表达量提高。而且　ＯｓｂＨＬＨ１４８过表达诱导ＯｓＤＲＥＢ基因表达上调　。　１．６锌指蛋白　锌指蛋白参与植物生长发育中的许多环节，　３６　中国农业科技导报　１７卷　在生物和非生物胁迫中具有调节功能。过表达　ＯｓＺＦＰ２５２的转基因水稻耐旱性提高，干旱条件　下比野生型生长速率快７４％一７９％。ＯｓＤＲＥＢＩＡ　与干旱诱导表达相关，ＯｓＺＦＰ２５２有可能是　ＯｓＤＲＥＢＩＡ的上游调节器，并诱导较高的游离脯　氨酸和可溶性糖的积累Ｅ２ｏ］。ＤＳＴ是水稻Ｃ２Ｈ２　类型的锌指蛋白，通过调节Ｈ　０：的体内平衡来负　向调节气孔关闭，　￡突变体通过增加气孔关闭和　降低气孔密度提高耐旱和耐盐性　。锌指蛋白　ＯｓＳＡＰ１在免疫调节和响应胁迫中发挥重要作用，　非生物胁迫时上调，具有植物防卫反应功能，　ＯｓＳＡＰ１在转基因烟草的组成型表达导致对有毒　细菌病原体增强抗病能力，使已知的防御相关的　基因上调。说明ＯｓＳＡＰ１对抗病原体感染的基础　抗性起着关键的作用Ｅ２２　３。ＺｍＡＮ１３在玉米基因　组中是一个单拷贝基因，ＺｍＡＮ１３的表达量在叶　中明显高于在其他组织中，由冷和ＡＢＡ诱导，但　是在盐胁迫中下调。ＺｍＡＮ１３增强拟南芥的耐寒　性，但转基因种子萌发和幼苗期比野生型更易对　盐和干旱敏感感＿２　。小麦锌指蛋白基因　ＴａＺＦＰ１５在根中由干旱和高盐诱导，但是不响应　ＡＢＡ。转基因烟草中通过增加对磷的吸收能力从　而增加干物质积累，表明ＴａＺＦＰ１５是由多种外部　信号转导所调节的　。　２代谢物和渗透保护剂　当植物受到干旱胁迫时，体内会产生各种信　号以及积累大量代谢物质，如糖类、脯氨酸、多胺　等，这些物质有益于调节植物细胞内渗透压和外　界的平衡，防止水分的流失，以保证植物正常　生长。　２．１磷脂信号　磷脂膜组成及其代谢物是植物生长和响应外　界刺激的重要第二信使。拟南芥磷脂酶ｃ基因　ＰＬＣ和磷脂酶Ｄ基因ＰＬＤ都由干旱诱导。在玉　米干旱胁迫初期，ＰＬＤ活性的增长在气孔关闭中　发挥重要作用。玉米过表达ＺｍＰＬＣ１基因表现出　较高的细胞溶质含量和光合速率　Ｊ。而油菜过　表达ＢｎＰｔｄｌｎｓ—ＰＬ２基因表现出气孔蒸腾速率较　低和气孔较小，转基因玉米产量更高，在干旱条件　下每穗百粒重高出１４％，而转基因油菜在干旱　２４　ｄ对照死亡的情况下仍然可以继续生长　］。　２．２热激和冷激蛋白分子伴侣　干旱、高盐和高温能够引起许多ＲＮＡ和蛋白　质的错误折叠和功能失调，ＨＳＰｓ（ｈｅａｔ　ｓｈｏｃｋ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ）和ＣＳＰｓ（ｃｏｌｄ　ｓｈｏｃｋ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ）不仅可以帮　助纠正这些错误折叠和功能修复，而且在冷和热　的情况下要快速恢复体内正常生理活动。水稻幼　苗过表达ＯｓＨＳＰ１Ｚ　７有增强耐旱性的能力，这表　明，热激处理后耐旱性增强以及ｓＨＳＰ（ｓｍａｌｌ　ｈｅａｔ　ｓｈｏｃｋ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ）蛋白大量积累　。热激蛋白　ＴａＨＳＦ３在小麦苗期受到冷和热刺激高度上调，　受到干旱、高盐和ＡＢＡ胁迫时较小程度的上调。　极端温度胁迫后的转基因拟南芥中ＴａＨＳＦ３过表　达提高耐性，转基因拟南芥在热胁迫和冷胁迫后　的存活率也提高　。孟山都公司的转基因抗旱　玉米ＭＯＮ８７４６０，包含一个来源于土壤枯草芽孢　杆菌的冷休克蛋白基因（ＣｓｐＢ），其作为一个分子　伴侣可以调节受水分胁迫伤害后的基因组ＲＮＡ　修复，主要通过增加玉米穗粒数来提高玉米　产量［２９１。　２．３胚胎发育晚期丰富蛋白　ＬＥＡ在干燥种子胚胎中积累，ＩＪＥＡ蛋白也在　脱水、冷、盐、ＡＢＡ处理的植物组织中被诱导。在　少雨或无雨的田间干旱条件下，转基因水稻由自　身的抗旱诱导启动子或３５Ｓ启动子诱导表达　ＯｓＬＥＡ３．Ｊ，结实率和籽粒产量比野生型提高４５％。　在正常大田条件下检测到在转基因和野生型植物　之间产量没有明显变化　。ＬＥＡ基因Ｒａｂ２８在　组成型启动子玉米中过表达，Ｒａｂ２８蛋白定位在　野生型玉米胚芽细胞核中，对转基因植株进行了　耐旱性测试发现，在ＰＥＧ持续增长的同时，与野　生型比较，转基因幼苗在胁迫下增加了叶和根的　生长，并且有相对较高的含水量，减少了叶绿素的　损失和丙二醛的产生，在缺水条件下转基因种子　也比野生型种子发芽率高，总的来说，Ｒａｂ２８基因　对提高玉米植物耐旱性具有重要作用　。　２．４脯氨酸　脯氨酸是一种在水分胁迫的植物和其他生物　体最常见的相容性溶质。脯氨酸的积累是由于植　物脱水后促进其生物合成并防止其降解。Ｐ５ＣＳ　是水稻中脯氨酸生物合成的限速酶（１－ｐｙｒｒｏｌｉｎｅ－　５－ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ；１．吡咯啉．５－羧酸合酶），水　２期　马艺文等：作物耐旱基因的表达特性及遗传工程研究　３７　分胁迫诱导其表达　；在干旱胁迫的大豆中　Ｐ５ＣＲ（（１一ｐｙｒｒｏｌｉｎｅ．５一ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ，１一吡咯　啉．５　羧酸还原酶）诱导脯氨酸合成，导致相对含　水量增加以及在干旱条件下生长的更好　引。然　而，Ｐ５ＣＲ在大豆中表达受到抑制时，渗透物质、　干旱和热胁迫的敏感性增加。通过ＤＲＥＢ１信号　途径表明了脯氨酸在适应干旱中的作用。例如，　在正常和缺水条件下，转基因植株中ＡｔＤＲＥＢ１Ａ／　ＣＢＦ３，ＯｓＤＲＥＢ１或ＡｔＤＲＥＢ１过表达比野生型植　株积累更多的脯氨酸。相应的，转基因植株比野　生型的更耐旱　’　。　２．５甜菜碱　甜菜碱积淀在许多耐盐的植物叶绿体和质体　中，通过清除活性氧自由基和蛋白质的保护稳定　光合和翻译机制。转编码胆碱脱氢酶的ｂｅｔＡ基　因玉米，在干旱胁迫下，比对照能够积累更多的甜　菜碱。三周干旱胁迫之后，转基因植物生殖发育　很少受到抑制，单株产量比野生型高１０％～２３％。　转ｂｅｔＡ的棉花耐旱性也提高，光合作用增加，离　子渗漏的比例较低，膜脂过氧化比野生型少　。　２．６多胺　多胺是较小的含氮化合物，参与植物多种胁　迫响应。燕麦精氨酸脱羧酶或曼陀罗精氨酸脱羧　酶的转基因水稻腐胺、亚精胺和精胺的前体显著　增加。等超过了阈值以后，触发腐胺转换亚精胺　和精胺，然而干旱胁迫下转基因水稻各个化合物　只增长了１．５倍，严格控制植物之间多胺下动态　平衡有利于植物正常生长发育。然而，精氨酸脱　羧酶转基因植物在干旱胁迫８ｄ后显示无叶绿素　损失和没有胁迫的症状，如叶片萎蔫　３　］。由于水　稻中亚精胺和精胺含量不与精氨酸脱羧酶的　ｍＲＮＡ水平相关，但与ｓ一腺苷甲硫氨酸脱羧酶相　关。后者实际上催化腐胺前体多胺的形成，应该　是植物工程重要的候选基因。　２．７海藻糖　海藻糖是一种非还原性二糖，存在于不同组　织，作为胁迫保护剂能够稳定蛋白质和保护膜。　海藻糖在转基因植物中的积累表明海藻糖生物合　成基因使植物耐旱性提高。水稻为了增加海藻糖　的积累，通过基因工程将两个在海藻糖合成中重　要的酶改造到植物基因组中，无论是在组织特异　性，胁迫应答，或组成型启动子的控制下，转基因　水稻比非转基因植物能够多合成２—９次海藻　糖　３８，？　。水份胁迫８　ｄ或１２　ｄ后，非转基因水稻　表现出卷叶和萎蔫，而转基因水稻表现出旺盛新　梢生长　，　。总之，转基因水稻在盐和低温胁迫　下光氧化更少。　３翻译后蛋白质修饰　３．１蛋白质磷酸化　一些转录因子需要被蛋白激酶磷酸化才有活　性。在植物中，钙依赖性的蛋白激酶是重要的环　境传感器。水稻蛋白激酶基因ＯｓＣＤＰＫ７在正常　情况下保持非激活的状态，被钙信号迅速激活后，　由冷和盐诱导。耐冷性和耐盐性与这些基因的表　达水平相关，ＯｓＣＤＰＫ７在转基因水稻中过表达，　水稻幼苗对干旱、盐和低温的耐受性程度和过表　达基因的表达水平相关　Ｊ。三个水稻互作激酶　ＯｓＣＩＰＫ０３、ＯｓＣＩＰＫ１２和ＯｓＣＩＰＫ１５与一个玉米　ＺｍＣＩＰＫ１６都响应非生物胁迫＿４ｌ　Ｉ，在水稻苗期　过表达，ＯｓＣＩＰＫ１２提高了耐旱性，ＯｓＣＩＰＫ１５提高　了耐盐性，ＯｓＣＩＰＫ０３提高了耐冷性，说明每个　ＯｓＣＩＰＫ基因在响应不同非生物胁迫下作用不同。　通过观察ＯｓＣＩＰＫ１２基因表达后脯氨酸和可溶性　糖含量增加确定耐旱性。一周失水后复水的实验　显示，转基因植物叶片卷曲很少，生长恢复率高达　３３％～５７％［　３．２聚ＡＤＰ－核糖化　很多非生物胁迫引起植物细胞中活性氧的积　累，对遗传物质造成损害，其后通过ＡＤＰ．核糖聚　合酶的激活干扰细胞能量平衡。在油菜ＰＡＲＰ转　换成发卡结构后活性降低，对各种非生物胁迫如　干旱、热和高温等抗性增强＿４　。这种抗逆性起初　是由于减少ＮＡＤ　的消耗，而维持细胞能量平　衡　，然而，另一种对耐逆性解释是ＰＡＲＰ缺陷　型植物的ＡＢＡ含量升高，ＡＢＡ响应基因转录会　过度表达例如ＡＢＦ３和ＲＤ２９Ａ。油菜　彤　转　基因植物在干旱下的产量上显示显著增加（最好　的自交系增加２０％一４０％）　Ｊ。由于ＰＡＲＰ可以　转录功能，这对剖析ＡＢＡ相关基因表达和控　制ＰＡＲＰ活性将具有实际意义。　４小ＲＮＡ　小ＲＮＡ（２１～２４个核苷酸）几乎控制所有的　３８　中国农业科技导报　１７卷　生理和代谢过程　。最近几年的研究表明，一些　小ＲＮＡ在干旱条件下植物对胁迫的耐受性。　植物受到胁迫后，通过合成某些特殊的小ＲＮＡ在　转录后诱导或抑制基因表达，从而使某些物质积　累以及代谢途径的变化，最终使植物适应　胁迫　。　４．１　ＩｎｉＲＮＡｓ　ｍｉＲＮＡｓ（ｍｉｃｒｏ　ＲＮＡ，小分子ＲＮＡ）在转录后　调解中发挥关键作用，并作为对植物生长发育过　程中各种逆境重要的内源性调节剂。研究发现一　些胁迫的ｍｉＲＮＡｓ主要是针对转录因子，它　们在基因的网络中作为主要的对象　。　番茄ｍｉＲ１６９过表达提高耐旱性　；水稻ｍｉＲ３１９　提高耐冷、耐盐和耐旱性　引。ｍｉＲ１６９在响应干　旱时下调，然而他的靶基因ＮＦＹＡ５在拟南芥中被　诱导，通过功能分析ＮＦＹＡ５在转基因植株中过表　达是耐旱的。这些发现表明，ｍｉＲ１６９介导的　ＮＦＹＡ５是适应干旱胁迫的关键　。　４．２　ｓｉＲＮＡｓ　不同类型的ｓｉＲＮＡｓ（ｓｍａｌｌ　ｉｎｔｅｒｆｅｒｉｎｇ　ＲＮＡｓ，　小干涉ＲＮＡ）通常是由双链ＲＮＡ经Ｄｉｃｅｒ酶剪　切，装载至ＡＧＯ（ａｒｇｏｎａｕｔｅ）蛋白而发挥作用　。　在拟南芥盐胁迫条件下，ｎａｔ—ｓｉＲＮＡ是从ＳＲ０５和　Ｐ５ＣＤＨ基因的顺式天然反义转录本中发现的，在　渗透和氧化胁迫下起重要作用。盐胁迫时，ＳＲＯ５　ｍＲＮＡ降解后产生的２４．ｎｔ　ｎａｔ．ｓｉＲＮＡ导致靶基因　Ｐ５ＣＤＨ的ｍＲＮＡ降解并产生一个２１－ｎｔ　ｎａｔ－　ｓｉＲＮＡｓ群。Ｐ５ＣＤＨ的下调导致脯氨酸积累，这　对植物耐盐非常重要。然而，减少Ｐ５ＣＤＨ也导　致一种有毒代谢中间产物和活性氧的积累，可能　通过线粒体中直接解毒网络反击ＳＲＯ５蛋白，通　过直接感应盐胁迫的ＳＲＯ５的ｍＲＮＡ可以调节氧　化应激反应。因此ＳＲＯ５一Ｐ５ＣＤＨ　ｎａｔ—ｓｉＲＮＡｓ和　Ｐ５ＣＤＨ、ＳＲＯ５这两种蛋白质是响应盐胁迫和控　制活性氧产生这两个环节中的关键的　组成　。　５结语　作物在水分缺失时的耐受性对于粮食稳定生　产具有重要意义。转录调节在植物生长发育和环　境之间相互作用中起到非常重要的作用，这可能　是受到转录在网络中的影响。信号转导方式　之间的交互作用将会是未来一个重要的课题。负　以及正对基因表达同样重要。转录因子　蛋白的降解在基因表达的负中起重要作用。　最近，一些小ＲＮＡ干扰或ｍＲＮＡ降解应用到响　应胁迫基因的表达中。基因表达的复杂可导　致植物复杂又多变的响应非生物胁迫。分子生物　学和基因组学新技术促进抗旱相关基因的发掘和　进一步的功能解析，使得抗旱分子育种和基因工　程能够推动作物抗旱的改良进程。研究已经证　明，通过对抗逆性基因的功能和作用机制通透研　究能够潜在的克服在培育非生物抗性转基因植物　中的局限性。本文对抗旱基因及它们的特性　进行了阐述和归类，对抗逆基因响应胁迫的　网络进行初步探索，为抗旱作物的培育和应用提　供了参考。　参考文献　［１］Ｔｏｄｅｓｃｈｉｎｉ　Ａ　Ｌ，Ｇｅｏｒｇｅｓ　Ａ，Ｖｅｉｔｉａ　Ｒ　Ａ，ｅｔ　ａ１．．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ：ｓｐｅｃｉｉｆｃ　ＤＮＡ　ｂｉｎｄｉｎｇ　ａｎｄ　ｓｐｅｃｉｉｆｃ　ｇｅｎｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．　Ｔｒｅｎｄｓ　Ｇｅｎｅｔ．，２０１４，６：２１１—２１９．　［２］Ｃａｂｅｌｌｏ　Ｊ　Ｖ，Ｌｏｄｅｙｒｏ　Ａ　Ｆ，Ｚｕｒｂｒｉｇｇｅｎ　Ｍ　Ｄ．Ｎｏｖｅｌ　ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　ｏｆ　ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏｌｅｒｎａｃｅ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ【Ｊ］．Ｃｕｒｒ．Ｏｐｉｎ．Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏ１．，２０１４，２６：６２—７０．　［３］Ｙａｎｇ　Ｓ　Ｊ，Ｖａｎｄｅｒｂｅｌｄ　Ｂ，Ｗａｎ　Ｊ　Ｘ，ｅｔ　ａ１．．Ｎａｒｒｏｗｉｎｇ　ｄｏｗｎ　ｔｈｅ　ｔａｒｇｅｔｓ：ｔｏｗａｒｄｓ　ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　ｏｆ　ｄｍｕ￣ｔ　ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｃｒｏｐｓ［Ｊ］．Ｍｏ１．Ｐｌａｎｔ，２０１０，３（３）：４６９—４９０．　［４］Ｈｕ　Ｈ　Ｈ，Ｄａｉ　Ｍ　Ｑ，Ｙａｏ　Ｊ　Ｌ，ｅｔ　ａ１．．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ　ａ　ＮＡＭ，　ＡＴＡＦ，ａｎｄ　ＣＵＣ（ＮＡＣ）ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｅｎｈａｎｃｅｓ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｆｌｅｅ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ．Ｎａｔ１．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．　ＵＳＡ，２００６，１０３（３５）：１２９８７—１２９９２．　［５］Ｊｉｎ　Ｈ　Ｘ，Ｈｕａｎｇ　Ｆ，Ｃｈｅｎｇ　Ｈ，ｅｔ　ａ１．．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＧｍＮＡＣ２　Ｇｅｎｅ，ａｎ　ＮＡＣ　ｒｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ，ｒｅｄｕｃｅｓ　ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｔｏｂａｃｃｏ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏ１．Ｂｉｏ１．Ｒｅｐ．，２０１３，　３１：４３５—４４２．　［６］ＸｉａＮ，Ｚｈａｎｇ　Ｇ，Ｓｕｎ　Ｙ　Ｆ，ｅｔ　ａ１．．ＴａＮＡＣ８，ａ　ｎｏｖｅｌ　ＮＡＣ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｇｅｎｅ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ，ｒｅｓｐｏｎｄｓ　ｔｏ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ｐａｔｈｏｇｅｎ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏ１．Ｍｏ１．Ｐｌｎａｔ　Ｐａｔｈｏ１．，２０１０，７４：３９４－４０２．　［７］Ｌｉｕ　Ｑ，Ｋａｓｕｇａ　Ｍ，Ｓａｋｕｍａ　Ｙ，ｅｔ　ａ１．．Ｔｗｏ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ，ＤＲＥＢ１　ａｎｄ　ＤＲＥＢ２，ｗｉｔｈ　ａｎ　ＥＲＥＢＰ／ＡＰ２　ＤＮＡ　ｂｉｎｄｉｎｇ　ｄｏｍａｉｎ　ｓｅｐａｒａｔｅ　ｔｗｏ　ｃｅｌｌｕｌａｒ　ｓｉｇｎａｌ　ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ　ｐａｔｈｗａｙｓ　ｉｎ　ｄｒｏｕｇｈｔ－・ａｎｄ　ｌｏｗ－・ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ－－ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，１９９８，　１０：１３９１—１４０６．　［８］Ｃｈｅｎ　Ｊ　Ｑ，Ｍｅｎｇ　Ｘ　Ｐ，Ｚｈａｎｇ　Ｙ，ｅｔ　ａ１．．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ＯｓＤＲＥＢ　ｇｅｎｅｓ　ｌｅａｄ－ｔｏ　ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｒｉｃｅ［Ｊ］．　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏ１．Ｌｅｔｔ．，２００８，３０：２１９１—９８．　［９］Ｍｏｒｒａｎ　Ｓ，Ｅｉｎｉ　Ｏ，Ｐｙｖｏｖａｒｅｎｋｏ　Ｔ，ｅｔ　ａ１．．Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ　ｏｆ　２期　马艺文等：作物耐旱基因的表达特性及遗传工程研究　３９　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　ｂａｒｌｅｙ　ｂｙ　ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　［２２］Ｔｙａｇａ。Ｈ，Ｊｈａ　Ｓ，Ｓｈａｒｍａ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．．Ｒｉｃｅ　ＳＡＰｓ　ａｒｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ　ｔｏ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ　ａｎｄ　ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ＯｓＳＡＰ１，ａｎ　Ａ２０／　ＡＮ１　ｚｉｎｃ－ｆｉｎｇｅｒ　ｐｒｏｔｅｉｎ，ｅｎｈａｎｃｅｓ　ｔｈｅ　ｂａｓｌ　ｒｅｓｉａｓｔａｎｃｅ　ａｇａｉｎｓｔ　ｏｆ　ＤＲＥＢ／ＣＢＦ　ｆａｃｔｏｒｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏ１．Ｊ．，２０１１，９：２３０　—４９．　ｕ　Ｓ　Ｘ，Ｗａｎｇ　Ｘ　Ｌ，Ｗａｎｇ　Ｈ　Ｗ，ｅｔ　ａ１．．Ｇｅｎｏｍｅ—ｗｉｄｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　［１Ｏ］　Ｌｉｏｆ　ＺｍＤＲＥＢ　ｇｅｎｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｎａｔｕｒａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐａｔｈｏｇｅｎ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｏｂａｃｃｏ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉ．，２０１４，２２５：６８　－７６　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ａｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ　Ｚｅａ　ｍａｙｓ　Ｌ［Ｊ］．ＰＬｏＳ　Ｇｅｎｅｔ．，２０１３，９（９）：ｅ１００３７９０．　　ａ１．．Ｔｈｅ　ＡＢＲＥ—ｂｉｎｄｉｎｇ　［１１］　Ｈｏｓｓａｉｎ　Ｍ　Ａ，Ｃｈｏ　Ｊ，Ｈａｎ　Ｍ　Ｈ，ｅｔｂＺＩＰ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ＯｓＡＢＦ２　ｉｓ　ａ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒ　ｏｆ　［２３］Ｘｕａｎ　Ｎ，Ｊｉｎ　Ｙ，Ｚｈａｎｇ　Ｈ　Ｗ，ｅｔ　ａ１．．Ａ　ｐｕｔａｔｉｖｅ　ｍａｉｚｅ　ｚｉｎｃ—　ｉｎｇｅｒｆ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｇｅｎｅ，ＺｍＡＮ１３，ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｓ　ｉｎ　ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｔｉｓｓ．Ｏｒｇａｎ．Ｃｕｌｔ．，２０１１，１０７：１０１　１１２．　ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ＡＢＡ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｉｎ　ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｊ．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏ１．，　［２４］Ｓｕｎ　Ｚ　Ｈ，Ｄｉｎｇ　Ｃ　Ｈ，Ｌｉ　Ｘ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　２０１０，１６７：１５１２—１５２０　［１２］Ｙｉｎｇ　Ｓ，Ｚｈａｎｇ　Ｄ　Ｆ，Ｆｕ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．．Ｃｌｏｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｉｒｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｍａｉｚｅ　ｂＺＩＰ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ，ＺｍｂＺＩＰ７２，ｃｏｎｆｅｒｓ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，　２０１２，２３５：２５３—２６６．　［１３］Ｃａｎ　Ｘ　Ｙ，Ｃｈｅｎ　Ｍ，Ｘｕ　Ｚ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂＺＩＰ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｇｅｎｅ　ＴａＡＢＰ１　ｆｒｏｍ　ａ　ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｈｅａｔ　ｌａｎｄｒａｃｅ［Ｊ］．Ｊ．Ｉｎｔｅｇｒ．Ａｇｒｉｅ．，２０１２，１　１（１０）：　１５８０－１５９１．　［１４］Ｗｕ　Ｘ　Ｌ，Ｓｈｉｒｏｔｏ　Ｙ，Ｋｉｓｈｉｔａｎｉ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．．Ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｈｅａｔ　ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｒｉｃｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ　ＯｓＷＲＫＹ１１　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｏｒｌ　ｏｆ　ＨＳＰ１０１　ｐｒｏｍｏｔｅｒ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｒｅｐ．，２００９，２８：２１—３０．　［１５］Ｚｈｏｕ　Ｑ　Ｙ，Ｔｉａｎ　Ａ　Ｇ，Ｚｏｕ　Ｈ　Ｆ，ｅｔ　ａ１．．Ｓｏｙｂｅａｎ　ＷＲＫＹ　ｔｙｐｅ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｇｅｎｅｓ，ＧｍＷＲＫＹ１３，ＧｍＷＲＫＹ２１，ａｎｄ　ＧｍＷＲＫＹ５４，ｃｏｎｆｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉｌａ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｔｏ　ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｐｌｎａｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏ１．Ｊ．，２００８，　６：４８６—５０３．　［１６］Ｑｉｎ　Ｙ　ｘ，Ｔｉａｎ　Ｙ　Ｃ，Ｈａｎ　Ｌ，ｅｔ　ａ１．．Ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｗｈｅａｔ　ＷＲＫＹ　ｔｒｎａｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｅｎｈａｎｃｅｓ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ａｎｄ　ｉｏｎｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｅ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓ￣　ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍ．Ｂｉｏｐｈｓ．Ｒｅｓ．Ｃｏｍｍｕｎ．，２０１３，４４１：　４７６－４８１３９．　［１７］Ｌｉｕ　ＷＷ，Ｔａｉ　Ｈ　Ｈ，Ｌｉ　Ｓ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．．ｂＨＬＨ１２２　ｉｓ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｆｏｒ　ｄｍｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓ￣ａｎｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ＡＢＡ　ｃａｔａｂｏｌｉｓｍ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏ１．，２０１４，２０１：　１１９２—１２０４．　［１８］Ｌｉ　Ｚ　Ｘ，Ｇａｏ　Ｑ，Ｌｉｕ　Ｙ　Ｚ，ｅｔ　ａ１．．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｚｍＰＴＦｊ　ｉｍｐｒｏｖｅｓ　ｌｏｗ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　ｍａｉｚｅ　ｂｙ　ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ　ｃａｒｂｏｎ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，　２０１１，２３３：１１２９—１１４３．　［１９］Ｓｅｏ　Ｊ　Ｓ，Ｊｏｏ　Ｊ，Ｋｉｍ　Ｍ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．．ＯｓｂＨＬＨ１４８，ａ　ｂａｓｉｃ　ｈｅｌｉｘ—　ｌｏｏｐ－ｈｅｌｉｘ　ｐｒｏｔｅｉｎ，ｉｎｔｅｒａｃｔｓ　ｗｉｔｈ　ＯｓＪＡＺ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｉｎ　ａ　ｊａｓｍｏｎａｔｅ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｐａｔｈｗａｙ　ｌｅａｄｉｎｇ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊ．，２０１１，６５：９０７—９２１．　［２０］Ｌｉ　Ｘ　Ｌ，Ｈｕ　Ｙ　Ｘ，Ｙａｎｇ　Ｘ，ｅｔ　ａ１．．Ａ　ｎｏｖｅｌ　ｚｉｎｃ—ｆｉｎｇｅｒ　ＨＩＴ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｗｉｔｈ　ａｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ　ＰＡＰＡ－－１－－ｌｉｋｅ　ｒｅｇｉｏｎ　ｆｒｏｍ　Ｓｕａｅｄａ　ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ　Ｋ．ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｅ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ｍｏ１．Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏ１．，２０１４，５６：１０８９　—１０９９．　［２１］ＨｕａｎｇＸＹ，ＣｈａｏＤＹ，Ｇａｏ　Ｊ　Ｐ，ｅｔ　ａ１．．Ａ　ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ　ｕｎｋｎｏｗｎ　ｚｉｎｃ　ｆｉｎｇｅｒ　ｐｒｏｔｅｉｎ，ＤＳＴ，ｒｅｇｕｌａｔｅｓ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｖｉａ　ｓｔｏｍａｔｌａ　ａｐｅｒｔｕｒｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ　Ｄｅｖ．，２００９，　２３：１８０５－１７．　ａｎｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ＴａＺＦＰ１５，ａ　Ｃ２Ｈ２－ｔｙｐｅ　ｚｉｎｃ　ｆｉｎｇｅｒ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｇｅｎｅ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ　Ｌ．）［Ｊ］．　Ｊ．Ｉｎｔｅｇｒ．ＡｇＴｉｃ．，２０１２，１１（１）：３１—４２．　［２５］Ｗａｎｇ　Ｃ　Ｒ，Ｙａｎｇ　Ａ　Ｆ，Ｙｕｅ　Ｇ　Ｄ，ｅｔ　ａｌ—Ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ　Ｃ１（ＺｍＰＬＣ１）ｉｍｐｒｏｖｅｓ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｔｒｎａｓｇｅｎｉｃ　ｍａｉｚｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２００８，２２７：１１２７—１１４０．　［２６］Ｇｅｏｒｇｅｓ　Ｆ，Ｄａｓ　Ｓ，Ｒａｙ　Ｈ，ｅｔ　ａ１．．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ　ｐｈ０ｓｐｈａｔｉｄｙｌｉｎ０ｓｉｔ０ｌ—ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ　Ｃ２　ｉｎ　ｃａｎｏｌａ　ｉｎｄｕｃｅｓ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅ　ｄｉｓｔｉｒｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ，ｅｎｈａｎｃｅｓ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ａｎｄ　ｐｒｏｍｏｔｅｓ　ｅａｒｌｙ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｎａｄ　ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎ．，２００９，　３２：１６５４—１６８１．　［２７］Ｓａｔｏ　Ｙ，Ｙｏｋｏｙａ　Ｓ．Ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｒｉｃｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ　ａ　ｓｍａｌｌ　ｈｅａｔ－ｓｈｏｃｋ　ｐｒｏｔｅｉｎ，ｓＨＳＰ１７．７［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｒｅｐ．，２００８，２７：３２９－３３４．　［２８］Ｚｈａｎｇ　Ｓ　Ｘ，Ｘｕ　Ｚ　Ｓ，Ｌｉ　Ｐ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ＴａＨＳＦ３　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｅｎｈａｎｃｅｓ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｔｏ　ｅｘｔｒｅｍｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏ１．Ｂｉｏ１．Ｒｅｐ．，２０１３，３１（３）：６８８　６９７．　［２９］Ｃａｓｔｉｇｌｉｏｎｉ　Ｐ，Ｗａｒｎｅｒ　Ｄ，Ｂｅｎｓｅｎ　Ｒ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．．Ｂａｃｔｅｒｉｌａ　ＲＮＡ　ｃｈａｐｅｒｏｎｅｓ　ｃｏｎｆｅｒ　ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｇｒａｉｎ　ｙｉｅｌｄ　ｉｎ　ｍａｉｚｅ　ｕｎｄｅｒ　ｗａｔｅｒ—ｌｉｍｉｔｅｄ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　［Ｊ］．Ｐｌｎａｔ　Ｐｈｙｓｉｏ１．，２００８，１４７：４４６—４５５．　［３０］Ｘｉａｏ　Ｂ　Ｚ，Ｈｕａｎｇ　Ｙ　Ｍ，Ｔａｎｇ　Ｎ，ｅｔ　ａ１．．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ＬＥＡ　ｇｅｎｅ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｉｍｐｒｏｖｅｓ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｆｉｅｌｄ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒ．Ａｐｐ１．Ｇｅｎｅｔ．，２００７，１１５：３５—４６．　［３１］Ａｍａｒａ　Ｉ，Ｃａｐｅｌｌａｄｅｓ　Ｍ，Ｌｕｄｅｖｉｄ　Ｍ　Ｄ，ｅｔ　ａ１．．Ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏ　ｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｍａｉｚｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ　ＬＥＡ　Ｒａｂ２８　ｇｅｎｅ［Ｊ］．Ｊ．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏ１．，２０１３，１７０：８６４—８７３．　［３２］ｄｅ　Ｒｏｎｄｅ　Ｊ　Ａ，Ｃｒｅｓｓ　Ｗ　Ａ，Ｋｒ１］ｇｅｒ　Ｇ　Ｈ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．．　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｓｏｙｂｅａｎ　ｐｌａｎｔｓ，　ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ　ａｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　Ｐ５ＣＲ　ｇｅｎｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｈｅａｔ　ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｐｌｎａｔ　Ｐｈｙｓｉｏ１．，２００４，１６１：１２１１－１２２４．　［３３］ｄｅ　Ｒｏｎｄｅ　Ｊ　Ａ，Ｌａｕｒｉｅ　Ｒ　Ｎ，Ｃａｅｔａｎｏ　Ｔ，ｅｔ　ａ１．．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｓｔｕｄｙ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ａｎｄ　ｎｏｎ－ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｓｏｙｂｅａｎ　ｌｉｎｅｓ　ｐｒｏｖｅｄ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｌｉｎｅｓ　ｔｏ　ｂｅ　ｍｏｒｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｔ［Ｊ］．　Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，２００４，１３８：１２３—１３２．　［３４］Ｇｉｌｍｏｕｒ　Ｓ　Ｊ，Ｓｅｂｏｈ　Ａ　Ｍ，Ｓａｌａｚａｒ　Ｍ　Ｐ，ｅｔ　ａ１．．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ＣＢＦ３　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ　ａｃｔｉｖａｔｏｒ　ｍｉｍｉｃｓ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｏｌｄ　ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ　［Ｊ］．Ｐｌｎａｔ　Ｐｈｙｓｉｏ１．，２０００，１２４：１８５４－１８６５．　［３５］Ｚｈａｏ　Ｊ　Ｓ，Ｒｅｎ　Ｗ，Ｚｈｉ　Ｄ　Ｙ，ｅｔ　ａ１．．Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ＤＲＥＢ１Ａ／ＣＢＦ３　ｂｅｓｔｏｗｅｄ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｔａｌｌ　ｆｅｓｃｕｅ　ｉｎ－ｃｒｅａｓｅｄ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｒｅｐ．，２０００，２６：１５２１—１５２８．　中国农业科技导报　１７卷　［３６］Ｌｖ　Ｓ　Ｌ，Ｙａｎｇ　Ａ　Ｆ，Ｚｈａｎｇ　Ｋ　Ｗ，ｅｔ　ａ１．．Ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｇｌｙｃｉｎｅｂｅｔａｉｎｅ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｍｐｒｏｖｅｓ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｃｏｔｔｏｎ　［Ｊ］．Ｍｏｌ　Ｂｒｅｅｄ．，２００７，２０：２３３—２４８．　［３７］Ｃａｐｅｌｌ　Ｔ，Ｂａｓｓｉｅ　Ｌ，Ｃｈｒｉｓｔｏｕ　Ｐ，ｅｔ　ａ１．．Ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｏｌｙａｍｉｎｅ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｔｈｗａｙ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｒｉｃｅ　ｃｏｎｆｅｒｓ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ．Ｎａｔ１．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．ＵＳＡ，　２００４，１０１：９９０９—９９１４．　［３８］ＧａｒｇＡＫ，Ｋｉｍ　Ｊ　Ｋ，Ｏｗｅｎｓ　Ｔ　Ｇ，ｅｔ　ａ１．．Ｔｒｅｈａｌｏｓｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｃｏｎｆｅｒ￥ｈ　　Ｊｇｈ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｌｅｖｅｌｓ　ｔｏ　ｄｉｉｆｅｒｅｎｔ　ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ．Ｎａｔ１．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．ＵＳＡ，　２００２，９９：１５８９８—１５９０３．　［３９］Ｊａｎｇ　Ｉ　Ｃ，Ｏｈ　Ｓ　Ｊ，Ｓｅｏ　Ｊ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｂｉｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｆｕｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ　ｃｏｌｉｇｅｎｅｓ　ｆｏｒ　ｔｒｅｈａｌｏｓｅ－－６－－ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ　ａｎｄ　ｔｍｈａｌｏｓｅ・－６－－ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｒｉｃｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｓ　ｔｒｅｈａｌｏｓｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｓｔｕｎｔｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．Ｐｌｎａｔ　Ｐｈｙｓｉ１ａ．，２００３，　１３１：５１６—５２４．　［４０］Ｓａｉｊｏ　Ｙ，Ｈａｔａ　Ｓ，Ｋｙｏｚｕｋａ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．．Ｏｖｅｒ—ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｓｉｎｇｌｅ　Ｃａ２＋－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｋｉｎａｓｅ　ｃｏｎｆｅｒｓ　ｂｏｔｈ　ｃｏｌｄ　ａｎｄ　ｓａｌｔ／　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｎ　ｒｉｃｅ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊ．，２０００，２３：３１９　—３２７．　［４１］Ｘｉａｎｇ　Ｙ，Ｈｕａｎｇ　Ｙ，Ｘｉｏｎｇ　Ｌ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｔｒｅｓｓ—　ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ　ＣＩＰＫ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｆｏｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ　［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏ１．，２００７，１４４：１４１６—１４２８．　［４２］Ｚｈａｏ　Ｊ　Ｆ，Ｓｕｎ　Ｚ　Ｆ，Ｚｈｅｎｇ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．．Ｃｌｏｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｎｏｖｅｌ　ＣＢＬ－ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｋｉｎａｓｅ　ｆｒｏｍ　ｍａｉｚｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏ１．Ｂｉｏ１．，２００９，６９：６６１—６７４．　［４３］Ｂｌｏｃｋ　Ｍ　Ｄ，Ｖｅｒｄｕｙｎ　Ｃ，Ｄｅ　Ｂｒｏｕｗｅｒ　Ｄ，ｅｔ　ａ１．．Ｐａｌｙ（ＡＤＰ—　ｉｒｂｏｓｅ）ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ　ａｆｆｅｃｔｓ　ｅｎｅｒｇｙ　ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ，ｃｅｌｌ　ｄｅａｔｈ　ａｎｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊ．，２００５，４１：９５－１０６．　［４４］Ｖａｎｄｅｒａｎｗｅｒａ　Ｓ，Ｂｌｏｃｋ　Ｍ　Ｄ，Ｓｔｅｅｎｅ　Ｎ　Ｖ　Ｄ，ｅｔ　ａ１．．Ｓｉｌｅｎｃｉｎｇ　ｏｆ　ｐｏｌｙ（ＡＤＰ－ｉｒｂｏｓｅ）ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ　ａｌｔｅｍ　ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｓｉｇｎａｌ　ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ．Ｎａｔ１．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．ＵＳＡ，２００７，　１０４：１５１５０—１５１５５．　［４５］Ｗａｎｇ　Ｍ，Ｗａｎｇ　Ｑ　Ｌ，Ｚｈａｎｇ　Ｂ　Ｈ，ｅｔ　ａ１．．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｍｉＲＮＡｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｔａｒｇｅｔｓ　ｔｏ　ｓａｌｔ　ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ　ｉｎ　ｃｏｔｔｏｎ（　Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ　ｈｉｒｓｕｔｕｍ　Ｌ．）［Ｊ］．Ｇｅｎｅ，２０１３，５３０：２６—３２．　［４６］Ｓｕｎｋａｒ　Ｒ，Ｌｉ　Ｙ　Ｆ，Ｊａｇａｄｅｅｓｗａｒａｎ　Ｇ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｍｉｅｒｏＲＮＡｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉ．，２０１２，１７（４）：　１９６—２０３．　［４７］Ｚｈａｎｇ　Ｘ　Ｈ，Ｚｏｕ　Ｚ，Ｇｏｎｇ　Ｐ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．．Ｏｖｅｒ—ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏＲＮＡ１６９　ｃｏｎｆｅｒｓ　ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｔｏ　ｔｏｍａｔｏ　［Ｊ］．Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏ１．Ｌｅｔｔ．，２０１１，３３：４０３—４０９．　［４８］Ｙａｎｇ　Ｃ　Ｈ，Ｌｉ　Ｄ　Ｙ，Ｍａｏ　Ｄ　Ｈ，ｅｔ　ａ１．．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉｅｒｏＲＮＡ３１９　ｉｍｐａｃｔｓ　ｌｅａｆ　ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｌｅａｄｓ　ｔｏ　ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｃｏｌｄ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ　Ｌ．）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎ．，２０１３，３６：２２０７—２２１８　［４９］Ｌｉ　ｗ　Ｘ，Ｏｏｎｏ　Ｙ，Ｚｈｕ　Ｊ　Ｈ，ｅｔ　ａ１．．Ｔｈｅ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ＮＦＹＡ５　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｉｓ　ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｌｙ　ａｎｄ　ｐｏｓｔ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｌｙ　ｔｏ　ｐｒｏｍｏｔｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，　２００８，２０：２２３８—２２５１．　［５０］Ｊｉｎｅｋ　Ｍ，Ｄｏｕｄｎａ　Ｊ　Ａ．Ａ　ｔｈｒｅｅ—ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ　ｖｉｅｗ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｏｌｅｃｕｌｒａ　ｍａｃｈｉｎｅｒｙ　ｏｆ　ＲＮＡ　ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００９，　４５７（２２）：４０５—４１２．　［５１］Ｂｏｒｓａｎｉ　０，Ｚｈｕ　Ｊ　Ｈ，Ｖｅｒｓｌｕｅｓ　Ｐ　Ｅ，ｅｔ　ａ１．．Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ｓｉＲＮＡｓ　ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　ａ　ｐａｉｒ　ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌｅｉｓ－ａｎｔｉｓｅｎｓｅ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ　ｒｅｇｕｌａｔｅ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，２００５，１２３：　】２７９一】２９】．